Pentastomider

Pentastomider
Voksen hun af Linguatula serrata
Voksen hun af Linguatula serrata
Videnskabelig klassifikation
RigeAnimalia (dyr)
RækkeArthropoda (leddyr)
UnderrækkeCrustacea (krebsdyr)
KlasseIchthyostraca
UnderklassePentastomida (pentastomider)
Diesing, 1836
Synonymer
  • Pentastomata
  • Linguatulida
Hjælp til læsning af taksobokse

Pentastomider eller tungeorme (Pentastomida) er en gådefuld gruppe af parasitiske leddyr. De kaldes tungeorme på grund af ligheden mellem arter af slægten Linguatula og tungen hos hvirveldyr. Molekylære studier tyder på, at de er meget specialiserede krebsdyr.

Der kendes omkring 130 arter af pentastomider som alle er obligate parasitter med tilsvarende degenereret anatomi. Voksne pentastomider varierer i længden fra omkring 1 til 14 cm og snylter på hvirveldyrs luftveje. De har fem fremspring fortil. Deres mund er på det midterste og de fire øvrige fremspring har kroge, som de bruger til at fastgøre sig til værten. Dette arrangement førte til deres videnskabelige navn, der betyder "fem åbninger". Det er dog misvisende da kun er ën åbning (munden) selvom alle fremspringerne ligner hinanden hos nogle arter.

Taksonomi

Historisk betydningsfulde beskrivelser af pentastomidernes biologi og systematik omfatter tidlige værker af Josef Aloys Frölich, Alexander von Humboldt, Karl Asmund Rudolphi, Karl Moriz Diesing og Rudolph Leuckart.

Andre vigtige afhandlinger er udgivet af Louis Westenra Sambon, Richard Heymons og John Riley og en gennemgang af deres evolutionære forhold med en bibliografi frem til 1969 blev udgivet af JT Self.

Tilhørsforhold

Pentastomidernes slægtskabsforhold har længe vist sig kontroversielt. Historisk set blev de oprindeligt sammenlignet med forskellige grupper af parasitiske orme. Da man først anerkendte deres leddyrlignende natur, blev der draget ligheder med mider, især galmider (familien Eriophyidae). Selvom galmider er meget mindre end pentastomiderne, har de også en lang, segmenteret krop og kun to par ben. Senere er også andre slægtskaber foreslået.

Pentastomider vokser ved fældning, hvilket antyder, at de tilhører Ecdysozoa, mens andet arbejde har hæftet sig ved deres larvers leddyrlignende natur. Generelt er de to nuværende alternative fortolkninger: Pentastomider er stærkt modificerede og parasitiske krebsdyr, sandsynligvis beslægtede med fiskelus, eller de er en gammel gruppe af leddyr, tæt på leddyrenens stamform.

Krebsdyr

Opdagelsen af, at pentastomider er krebsdyr, kan spores tilbage til Pierre-Joseph Van Benedenss arbejde, som sammenlignede dem med parasitiske vandlopper. Den moderne form af denne hypotese stammer fra Karl Georg Wingstrands undersøgelse af sædcellers morfologi, som anerkendte ligheder i sædcellernes struktur mellem pentastomider og fiskelus (Argulidae) i krebsdyrgruppen maxillopoder, der lever som parasitter på fisk og lejlighedsvis padder. John Riley og kolleger gav også omfattende argumenter for at inkludere pentastomider blandt krebsdyrene. Fiskelusmodellen modtog betydelig yderligere støtte fra Lawrence G. Abele og kollegers molekylære arbejde. En række efterfølgende molekylære fylogenier har bekræftet disse resultater, og navnet Ichthyostraca er blevet foreslået for en (Pentastomida + Branchiura) klade. Således inkluderer en række vigtige standardværker og databaser om krebsdyr nu pentastomiderne som medlemmer af denne gruppe.

Stam-leddyr

Kritikere af Ichthyostraca-klassifikationen har påpeget, at selv parasitiske krebsdyr stadig kan genkendes som krebsdyr baseret på deres larver; men at pentastomider og deres larver ikke udtrykker typiske karakteristika for Crustacea eller endda Euarthropoda. En alternativ model bemærker den ekstremt gamle kambriske oprindelse af disse dyr og fortolker pentastomider som stam-leddyr. En morfologisk analyse fra 2008 fandt Pentastomida uden for leddyrene, som søstergruppe til en klade, der omfattede rundorme, pølseorme og lignende ekdysozoiske 'orme'-grupper. Ved at tilføje fossiler foreslog de, at et uddødt dyr kaldet Facivermis kunne være tæt beslægtet med pentastomider. Det skal dog understreges, at disse forfattere ikke eksplicit testede pentastomid/krebsdyr-forholdet.

Klassifikation

Der er fire nulevende ordener anerkendt i underklassen Pentastomida:

  • Cephalobaenida
  • Porocephalida
  • Raillietiellida
  • Reighardiida

Beskrivelse

Pentastomider er ormelignende dyr, der varierer fra 1 til 14 cm i længden. Hunnen er større end hannen. Den forreste ende af kroppen har fem fremspring, hvoraf fire er ben med kløer, mens det femte bærer munden. Kroppen er segmenteret og dækket af en kitinholdig kutikula. Fordøjelseskanalen er enkel og rørformet, da dyret udelukkende lever af blod, bortset fra slægten Linguatula, som lever i næsehulen hos kødædende pattedyr, hvor de hovedsageligt lever af slim og døde celler, selvom munden er noget modificeret som en muskuløs pumpe.

Nervesystemet ligner andre leddyrs, inklusive en ventral nervestreng med ganglier i hvert segment. Selvom kroppen indeholder en hæmocoel, er der ingen kredsløbs-, respirations- eller udskillelsesorganer til stede.

Adfærd og økologi

Armillifer armillatus fra en python

Pentastomider lever i de øvre luftveje hos krybdyr, fugle og pattedyr, hvor de lægger æg. De er særkønnede og anvender intern befrugtning. Æggene hostes enten ud af værten eller forlader værtens krop gennem fordøjelsessystemet. Æggene indtages derefter af en mellemvært, som almindeligvis enten er en fisk eller et lille planteædende pattedyr.

Larven klækkes i mellemværten og bryder igennem tarmvæggen. Den danner derefter en cyste i mellemværtens krop. Larven er i starten rund i formen med fire eller seks korte ben, men fælder deres kutikula flere gange for at opnå den voksne form. Mindst én art, Subtriquetra subtriquetra, har en fritlevende larve. Der er både indirekte udvikling med nymfestadier og direkte udvikling. Pentastomiden når hovedværten, når mellemværten spises af hovedværten, og kravler ind i luftvejene fra spiserøret.

Menneskelig infektion

Udtrækning af en Armillifer grandis-nymfe fra et menneskeligt øje

Pentastomider snylter lejlighedsvis på mennesker. Selvom der findes rapporter om Sebekia -inducerende dermatitis, er de to slægter, der er ansvarlige for de fleste interne menneskelige angreb, Linguatula og Armillifer. Organangreb kan forårsages af Linguatula serrata, Armillifer armillatus, Armillifer moniliformis, Armillifer grandis og Porocephalus crotali.

Armillifer armillatus Wyman, 1848, et 4 cm stort individ indsamlet fra åndedrætssystemet hos en python, Python sebae. Eksemplaret er deponeret på Naturhistorisk Museum i Berlin.
Hun (højre) og han (venstre) Armillifer sp.

Referencer

  1. ↑ Lavrov, Dennis V.; Brown, Wesley M.; Boore, Jeffrey L. (7. marts 2004). "Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships". Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 271 (1538): 537-544. doi:10.1098/rspb.2003.2631. PMC 1691615. PMID 15129965.
  2. ↑ J. A. Frölich (1789). "Beschreibung einiger neuer Eingeweidewürmer". Der Naturforscher. 24: 101-162.
  3. ↑ A. von Humboldt (1811). "Sur un ver intestin trouvé dans les poumons du serpent à sonnettes, de Cumana". Voyage de Humboldt et Bonpand 2. Ptie. F. Schoell et G. Dufour, Paris. s. 298-304.
  4. ↑ K. A. Rudolphi (1819). Entozoorum Synopsis. Augustus Rücker Berlin.
  5. ↑ K. M. Diesing (1835). "Versuch einer Monographie der Gattung Pentastoma". Annalen des Wiener Museums der Naturgeschichte. 1: 1-32.
  6. ↑ R. Leuckart (1860). Bau und Entwicklungsgeschichte der Pentastomen nach Untersuchungen besonders von Pent. taenoides und P. denticulatum. C. F. Winter'sche Verlagshandlung, Leipzig. s. vi + 160.
  7. ↑ L. W. Sambon (1922). "A synopsis of the family Linguatulidae". Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 12: 188-206, 391-428.
  8. ↑ R. Heymons (1935). "Pentastomida". I H. G. Bronns (red.). Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Fünfter Band. IV Abteilung, 1. Buch. Leipzig: Akademische Verlagsgesellschaft m.b.H. s. 1–268 pp.
  9. ↑ J. Riley (1986). "The biology of pentastomids". Advances in Parasitology. 25: 45-128. doi:10.1016/S0065-308X(08)60342-5. ISBN 9780120317257. PMID 3535437.
  10. ↑ J. T. Self (1969). "Biological relationships of the Pentastomida: a bibliography on the Pentastomida". Experimental Parasitology. 24 (1): 63-119. doi:10.1016/0014-4894(69)90222-7. PMID 4887218.
  11. ↑ T. D. Schubart (1853). "Ueber die Entwicklung des Pentastoma taenioides". Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie. 4: 117-118.
  12. ↑ G. Osche (1959). ""Arthropodencharaktere" bei einem Pentastomiden Embryo (Reighhardia sernae)". Zoologischer Anzeiger. 163: 169-178.
  13. ↑ P. J. van Beneden (1849). "Recherches sur l'organisation et le développement des Lingatules (Pentastoma Rud.), suivies de la description d'une espèce nouvelle provenant d'un Mandrill". Annales des Sciences Naturelles Zoologie Series. 3 (11): 313-348.
  14. ↑ K. G. Wingstrand (1972). "Comparative spermatology of a pentastomid, Raillietiella hemidactyli, and a branchiuran crustacean, Argulus foliaceus, with a discussion of pentastomid relationships". Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab Biologiske Skrifter. 19 (4): 1-72.
  15. ↑ J. Riley, A. A. Banaja & J. L. James (1978). "The phylogenetic relationships of the Pentastomida: the case for their inclusion within the Crustacea". International Journal for Parasitology. 8 (4): 245-254. doi:10.1016/0020-7519(78)90087-5.
  16. ↑ L. G. Abele, W. Kim & B. E. Felgenhauer (1989). "Molecular evidence for inclusion of the Phylum Pentastomida in the Crustacea" (PDF). Molecular Biology and Evolution. 6 (6): 685-691. Arkiveret fra originalen (PDF) 30. juli 2025. Hentet 23. juli 2025.
  17. ↑ D. V. Lavrov, W. M. Brown & J. L. Boore (2004). "Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships" (PDF). Proceedings of the Royal Society of London B. 271 (1538): 537-544. doi:10.1098/rspb.2003.2631. PMC 1691615. PMID 15129965. Arkiveret fra originalen (PDF) 2015-09-23. Hentet 2009-12-20.
  18. ↑ O. S. Møller; J. Olesen; A. Avenant-Oldewage; P. F. Thomsen; H. Glenner (2008). "First maxillae suction discs in Branchiura (Crustacea): development and evolution in light of the first molecular phylogeny of Branchiura, Pentastomida, and other "Maxillopoda"". Arthropod Structure & Development. 37 (4): 333-346. Bibcode:2008ArtSD..37..333M. doi:10.1016/j.asd.2007.12.002. PMID 18394959.
  19. ↑ Todd H. Oakley; Joanna M. Wolfe; Annie R. Lindgren; Alexander K. Zaharoff (2013). "Phylotranscriptomics to bring the understudied into the fold: monophyletic Ostracoda, fossil placement, and Pancrustacean phylogeny". Molecular Biology and Evolution. 30 (1): 215-233. doi:10.1093/molbev/mss216. PMID 22977117.
  20. ↑ J. Zrzavý (2001). "The interrelationships of metazoan parasites: a review of phylum- and higher-level hypotheses from recent morphological and molecular phylogenetic analyses". Folia Parasitologica. 48 (2): 81-103. doi:10.14411/fp.2001.013. PMID 11437135.
  21. ↑ J. W. Martin; G. E. Davis (2001). An Updated Classification of the Recent Crustacea (PDF). Natural History Museum of Los Angeles County. s. 132 pp. Arkiveret fra originalen (PDF) 2019-09-08. Hentet 2009-12-20.
  22. ↑ Dieter Waloszek, John E. Repetski & Andreas Maas (2006). "A new Late Cambrian pentastomid and a review of the relationships of this parasitic group". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 96 (2): 163-176. doi:10.1017/S0263593300001280. S2CID 84859920.
  23. ↑ W. O. Almeida; M. L. Christoffersen; D. S. Amorim; E. C. C. Eloy (2008). "Morphological support for the phylogenetic positioning of Pentastomida and related fossils". Biotemas. 21 (3): 81-90. doi:10.5007/2175-7925.2008v21n3p81.
  24. ↑ Mehlhorn, Heinz (21. maj 2001). Encyclopedic Reference of Parasitology: Biology, Structure, Function. Springer. ISBN 978-3-540-66819-0.
  25. ↑ Barton, Diane P.; Gherman, Calin Mircea; Zhu, Xiaocheng; Shamsi, Shokoofeh (2022). "Characterization of tongue worms, Linguatula SPP. (Pentastomida) in Romania, with the first record of an unknown adult Linguatula from roe deer (Capreolus capreolus Linnaeus)". Parasitology Research. 121 (8): 2379-2388. doi:10.1007/s00436-022-07566-9. PMC 9279206. PMID 35689112.
  26. 1 2 3 4 Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. s. 880–881. ISBN 0-03-056747-5.
  27. ↑ Williams Jr, E. H.; Bunkley-Williams, L. (2019). "Life Cycle and Life History Strategies of Parasitic Crustacea". Parasitic Crustacea. Zoological Monographs. Vol. 3. s. 179-266. doi:10.1007/978-3-030-17385-2_5. ISBN 978-3-030-17383-8. PMC 7124122.
  28. ↑ Martin, Joel W.; Olesen, Jørgen (juli 2014). Atlas of Crustacean Larvae. JHU Press. ISBN 978-1-4214-1198-9.
  29. ↑ A. Fain (1975). "The Pentastomida parasitic in man". Annales de la Société Belge de Médecine Tropicale. 55 (1): 59-64. PMID 1231664.
  30. ↑ H. Solano Mairena & W. Venegas (1989). "Human dermatitis caused by a nymph of Sebekia". American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 41 (3): 352-354. doi:10.4269/ajtmh.1989.41.352. PMID 2802021.
  31. ↑ Dennis Tappe & Dietrich W. Büttner (2009). Bethony, Jeffrey M. (red.). "Diagnosis of human visceral pentastomiasis". PLOS Neglected Tropical Diseases. 3 (2): e320. doi:10.1371/journal.pntd.0000320. PMC 2643528. PMID 19238218.

Eksterne hrnvisningr

pentastomider i Den Store Danske på Lex.dk