Holotypus (Nockalm 7030v) in dorsaler (a) und dorsolateraler (b) Ansicht. Links, oberhalb des Schädels befindet sich das kleine Skelett eines noch nicht näher bestimmten Pachypleurosauriers.
Gattung und Typusart sind durch zwei Exemplare aus den Fellbach-Kalken („Fellbach-Formation“, „Partnach-Schichten“) bei Jadersdorf im Gitschtal belegt. Der Holotypus (Nockalm 7030v) umfasst ein nahezu vollständiges und artikuliertes (in anatomischem Zusammenhang stehendes) Skelett. Das zweite Exemplar (Nockalm 7030n) ist ein ebenfalls artikuliertes, postcraniales Skelett, dem, neben den Schädel, auch einige Halswirbel und einzelne Phalangen fehlen. Sowohl der Holotypus als auch das Referenzexemplar sind von ihrer Dorsalseite her freigelegt. Beide Exemplare werden im Museum „Kärntens versteinerte Welten“ im Nockalmhof an der Nockalmstraße aufbewahrt.
Forschungsgeschichte und Etymologie
Der Holotypus (Nockalm 7030v) wurde 2022 von Georg Kandutsch, Werner Hofmann und Harald Stonig im Schwarzwandgraben nördlich von Jadersdorf gefunden und geborgen. Das Referenzexemplar (Nockalm 7030n) war bereits 2018 von Kandutsch an derselben Lokation entdeckt und ausgegraben worden. Die mechanische Präparation beider Exemplare erfolgte durch Kandutsch und Stonig.
Die Diagnose erfolgte durch ein internationales Expertenteam aus Deutschland, Österreich und der Schweiz, das seine Ergebnisse 2025 mit der Erstbeschreibung von Carinthiasaurus kandutschi veröffentlichte. Der Gattungsname setzt sich zusammen aus Carinthia, der lateinischen und auch englischen Bezeichnung für Kärnten in Kombination mit der Endung -saurus, (Latein für „Echse“). Der Artzusatzkandutschi ehrt Georg Kandutsch.
(In Klammer eingefügte Abkürzungen beziehen sich auf nebenstehende Abbildungen)
Der Holotypus von Carinthiasaurus kandutschi weist eine Gesamtlänge von etwa 1,13m auf. Das zweite Exemplar (Nockalm 7030n) ist mit rund 1m Länge etwas kleiner. Carinthiasaurus zählt damit zu den mittelgroßen Vertretern der Nothosauridae.
Die Proportionen der Gliedmaßen sowie die spezielle Morphologie von Humerus (hu) und Ulna (ul) gelten als Autapomorphien der Gattung. Anzeichen einer Pachyostose lassen sich nicht erkennen.
Körperbau
Schultergürtel (a, b) und Kreuzbeinregion (c, d) des Holotypus (Nockalm 7030v) sowie Kreuzbeinregion (e, f) des Referenzexemplars (Nockalm 7030n)Vordere (a, b, e, f) und hintere (c, g, h); obere Reihe: Holotypus (Nockalm 7030v); untere Reihe: Referenzexemplar (Nockalm 7030n)Schädel des Holotypus (Nockalm 7030v)
Carinthiasaurus weist den typischen, langgestreckten Körperbau eines Vertreters der Eosauropterygia auf. Der Hals ist kürzer als der Schwanz. Die Dornfortsätze der posterioren Halswirbel und anterioren Rumpfwirbel (d) sind deutlich verlängert. Dieses Merkmal teilt Carinthiasaurus mit der Gattung Ceresiosaurus.
Das Schlüsselbein (cl) zeigt am anterolateralen Rand eine deutliche Ausbuchtung. Ähnliche Strukturen finden sich auch an den Schlüsselbeinen der Gattungen Nothosaurus und Ceresiosaurus, während sie bei Lariosaurus fehlen. Der posterolaterale Fortsatz des Schlüsselbeins (cl) hat ein abgerundetes Ende und ist mit dem dorsalen Fortsatz des Schulterblattes (sc) verbunden.
Die fünf nicht miteinander verschmolzenen Sakralwirbel (sv1–sv5) unterscheiden sich nicht von den anderen Wirbeln. Sie lassen sich nur anhand der Sakralrippen identifizieren, die mit dem Ilium (il) in Kontakt stehen. Dabei sind die Rippen der beiden anterioren Sakralwirbel posterior ausgerichtet, die Rippen des dritten Sakralwirbels stehen lateral ab und die Rippen der beiden posterioren Sakralwirbel sind nach anterior geneigt. Der Aufbau der Kreuzbeinregion entspricht damit im Wesentlichen den Gegebenheiten bei der Gattung Lariosaurus.
Das Ilium (il) ist klein, anterior breiter als posterior und annähernd nierenförmig. Der posteriore Anteil wird vom dorsalen Fortsatz des Iliums gebildet. Dieser endet in einer scharfen Spitze, welche in Kontakt mit dem Ischium (is) steht.
An den anterioren Schwanzwirbeln (cau) gelenken massive Schwanzrippen als Muskelansätze für einen kräftigen Ruderschwanz. Zumindest beim Referenzexemplar (Nockalm 7030n) sind auch die Dornfortsätze der anterioren Schwanzwirbel, bis weit über den mit Schwanzrippen versehenen Bereich hinaus, deutlich verlängert. Eine ähnliche zusätzliche Verstärkung der Schwanzwirbelsäule durch verlängerte Dornfortsätze ist unter den Vertretern der Nothosauridae sonst nur von Ceresiosaurus calcagnii bekannt.
Gliedmaßen
Die vorderen Gliedmaßen sind länger und kräftiger gebaut als die hinteren. Im Kontrast dazu ist das Fußskelett (Pes) länger als die Hand (Manus).
Bei beiden Exemplaren sind die Oberarmknochen (hu) etwas länger als die Oberschenkelknochen (fe). Der weitgehend gerade Schaft des Oberarmknochens wird nur durch eine flache Einbuchtung am medialen Rand leicht eingeschnürt. Der Kopf ist flach und nicht vom Schaft abgesetzt. Die proximale Hälfte des Schaftes erscheint durch eine Knochenleiste („Crista deltopectoralis“) und die Ansatzstelle des Latissimus dorsi abgewinkelt. Die distale Hälfte ist breit abgeflacht und endet in einem runden distalen Rand. Eine Einbuchtung am äußeren Epikondylus („ectepicondylar groove“) ist vorhanden. Ein Foramen entepicondylaris am inneren Epikondylus lässt sich zumindest am Holotypus nachweisen.
Der breite proximale Kopf der Ulna (ul) hat einen glatten, konvexen anterioren Rand. Der Schaft ist ebenso breit wie das distale Ende der Ulna. Er erscheint leicht gekrümmt durch eine flache Einbuchtung des lateralen Randes, während der mediale Rand gerade ist.
Am Holotypus (Nockalm 7030v) lassen sich sechs Handwurzelknochen (Carpalia) identifizieren, beim Referenzexemplar (Nockalm 7030n) sind maximal vier erhalten. Die Anzahl der Carpalia entspricht im Wesentlichen den Gegebenheiten bei der Gattung Lariosaurus. Das erste und größte Element der Handwurzel ist das halbmondförmige Mondbein (ulr), das mit dem lateralen Ende der distalen Ulna (ul) gelenkt. Als Nächstes folgt das etwas kleinere Dreiecksbein (it) und, je nach Exemplar, zwei bis vier kleine distale Carpalia.
Der Oberschenkelknochen (fe) ist schlank und gerade. Das proximale Ende ist etwas breiter als das distale Ende. Das Schienbein (ti) erscheint annähernd rechteckig, während das Wadenbein (fi) eine leichte laterale Krümmung aufweist. Bei beiden Exemplaren sind drei Fußwurzelknochen vorhanden. Das halbmond- bis nierenförmige Sprungbein (as) ist das größte Element der Fußwurzel und grenzt an das distale Ende des Schienbeins (ti). Das etwas kleinere, rundliche Fersenbein (calc) liegt posterior zum Wadenbein (fi). Posterior zwischen den beiden liegt ein dritter, noch kleinerer, runder Fußwurzelknochen.
Metacarpalia (mc), Metatarsalia (mt) und Phalangen (ph) zeigen die typische, langgestreckte Sanduhrform der Eosauropterygia. Hinweise auf eine Hyperphalangie, wie sie für das Handskelett von Lariosaurus oder Ceresiosaurus beschrieben wurden, lassen sich bei Carinthiasaurus nicht erkennen.
Schädel
Der Schädel erreicht seine größte Breite im Bereich der Knochenbrücke („postorbital bridge“) zwischen Orbita und den oberen Schläfenfenstern. Eine leichte Verjüngung der Schädelbreite lässt sich im Bereich zu Beginn der zweiten Hälfte der oberen Schläfenfenster, etwa auf Höhe des Foramen parietale im Scheitelbein (pa), feststellen.
Die oberen Schläfenfenster sind groß und nierenförmig. Die Längserstreckung der Schläfenfenster beträgt das 2,0- bis 2,1-fache der Orbitadurchmesser und liegt damit Im Größenordnungsbereich der Gattung Nothosaurus. Bei Lariosaurus liegt das Verhältnis in der Regel bei <2.
Anterior verjüngt sich der Schädel gleichmäßig und bildet, in dorsaler Ansicht, eine Schnauze (Rostrum) in Form eines gleichschenkligen Dreiecks. Eine deutliche Einschnürung im Bereich des Rostrums, wie sie für andere Vertreter der Nothosauridae typisch ist, lässt sich bei Carinthiasaurus nicht feststellen.
Das paarige Os praefrontale (prf) ist annähernd rechteckig und hat sowohl Anteil am Rand der Orbita als auch am Rand der externen Nasenöffnungen. Diese Merkmalskombination ist unter den Nothosauridae sonst nur von einem einzelnen Exemplar von Lariosaurus valceresii bekannt.
Prämaxillare (pmx) und anteriore Maxilla (mx) sind mit langen, nach vorne gerichteten Fangzähnen bestückt, welche in die Lücken zwischen ähnlichen Fanzähnen im anterioren Bereich des zahntragenden Unterkiefers (d) eingreifen und so ein Reusengebiss bilden.
Systematik
Die innere Systematik der Nothosauridae ist nicht abschließend geklärt. In der klassischen Systematik nach Rieppel, 2000 umfassen die Nothosauridae mit Nothosaurus und Lariosaurus nur zwei Gattungen, wobei Ceresiosaurus als Juniorsynonym von Lariosaurus gewertet wird. Andere Autoren sehen in Ceresiosaurus hingegen eine gültige, eigenständige Gattung. Unabhängig davon bilden in vielen neueren phylogenetischen Analysen weder die Nothosauridae insgesamt noch die Gattungen Nothosaurus oder Lariosaurusmonophyletische Gruppen. Erschwerend kommt hinzu, dass die Typusart (Lariosaurus balsami) der Gattung Lariosaurus keine eigenständigen Autapomorphien aufweist und dementsprechend im Sinne von Gauthieret al., 1988 als „Metaspecies“ zu werten ist. Die gesamte Gruppe der Nothosauridae bedarf einer umfassenden Revision.
Aus den oben genannten Gründen wurde im Rahmen der Erstbeschreibung keine detaillierte phylogenetische Analyse von Carinthiasaurus durchgeführt. Stattdessen wurden die entsprechenden Merkmale lediglich versuchsweise in zwei der gängigeren Datenmatrizen nach Hinz et al., 2019 und Hu et al., 2024 eingefügt. Der Test mit der Datenmatrix von Hinz et al., 2019 führte zu einem Zusammenbruch der Matrixtopologie und Carinthiasaurus fand sich in einer Polytomie mit einigen, aber nicht allen, Arten der Gattungen Nothosaurus und Lariosaurus. Beim Versuch mit der Datenmatrix von Hu et al. blieb die bereits 2024 veröffentlichte Topologie erhalten. Carinthiasaurus zeigte sich als Schwestertaxon von Nothosaurus jagisteus in einer gemeinsamen Klade mit der Paarung Germanosaurus + Simosaurus und der Gattung Ceresiosaurus. Die anderen Arten der Gattungen Nothosaurus und Lariosaurus bilden in der ursprünglichen Analyse von Hu et al., 2024 para- und polyphyletische Gruppen abseits dieser Klade.
Ein Reusengebiss wird bei Vertretern der Nothosauroidea im Allgemeinen als Hinweis auf eine ausschließlich piscivore Ernährungsweise gewertet.
Einzelnachweise
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N. Klein, H. Furrer, C. Dojen, A. Lukeneder & T. M. Scheyer: A new nothosaurid taxon from the Middle Triassic of Carinthia, Austria. In: Austrian Journal of Earth Sciences, Band 118, Nummer 1, 2025, S. 141–155, doi:10.17738/ajes.2025.0008.
↑
O. Rieppel & R. Wild: A Revision of the Genus Nothosaurus (Reptilia: Sauropterygia) from the Germanic Triassic, with Comments on the Status of Conchiosaurus clavatus. In: Fieldiana (Geology), New Series, Nummer 34, 1996, S. 1–82, (Digitalisat).
12
O. Rieppel: Sauropterygia I – Placodontia, Pachypleurosauria, Nothosauroidea, Pistosauroidea. Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 12A, Pfeil-Verlag, München, 2000, ISBN 978-3-931516-78-9, S. 1–134.
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S. Renesto, C. Ragni & F. Magnani: The first specimen with skin preserved of Lariosaurus (Eusauropterygia) from the Middle Triassic of Monte San Giorgio (Switzerland) allows inferences about its swimming method. In: Swiss Journal of Palaeontology, Band 144, 2025, Artikel Nr. 56, doi:10.1186/s13358-025-00396-z.
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J. Liu, S. Hu, O. Rieppel, D. Jiang, M. J. Benton, N. P. Kelley, J. C. Aitchison, C. Zhou, W. Wen, J. Huang, T. Xie & T. Lv: A gigantic nothosaur (Reptilia: Sauropterygia) from the Middle Triassic of SW China and its implication for the Triassic biotic recovery. In: Scientific Reports, Band 4, 2014, Artikel Nr. 7142, doi:10.1038/srep07142.
123
Y.‑W. Hu, Q. Li & J. Liu: A new pachypleurosaur (Reptilia: Sauropterygia) from the Middle Triassic of southwestern China and its phylogenetic and biogeographic implications. In: Swiss Journal of Palaeontology, Band 143, 2024, Artikel Nr. 1, doi:10.1186/s13358-023-00292-4.
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J. Gauthier, R. Estes & K. de Queiroz: A Phylogenetic Analysis of Lepidosauromorpha. In: R. Estes & G. Pregrill (Hrsg.): Phylogenetic Relationships of the Lizard Families, Stanford University Press, Stanford CA, 1988, ISBN 978-0804714358, S. 15–98, (Digitalisat).
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O. Rieppel & H. Hagdorn: Fossil Reptiles from the Spanish Muschelkalk (Mont-ral and Alcover, Province Tarragona). In: Historical Biology, Band 13, 1998, S. 77–97, (Digitalisat).
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J. K. Hinz, A. T. Matzke & H.-U. Pfretzschner: A new nothosaur (Sauropterygia) from the Ladinian of Vellberg-Eschenau, southern Germany. In: Journal of Vertebrate Paleontology, Band 39, Nummer 2, 2019, Artikel e1585364, (PDF).
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M. Wachtler: The marine reptile Neusticosaurus from the Eastern Alps. In: T. Perner & M. Wachtler (Hrsg.): Some new and exciting Triassic Archosauria from the Dolomites (Northern Italy), DoloMythos-Museum & Oregon Institute of Geological Research, Innichen/Portland, 2018, ISBN 978-8-890881503, S. 47–57, (Digitalisat).
↑
F. M. Dalla Vecchia & A. Cau: Carinthiasuchus kandutschi, a new archosaur (Reptilia: Diapsida) from the Triassic of Austria. In: Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, Band 132, Nummer 2, 2026, S. 409–430, doi:10.54103/2039-4942/29890.
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E. H. London, D. F. A. E. Voeten, H. Blom & T. M. Scheyer: The braincase anatomy of Simosaurus gaillardoti (Diapsida: Sauropterygia) revealed with X-ray micro-computed tomography. In: PeerJ, Band 13, 2025, Artikel e19932, doi:10.7717/peerj.19932.
Anmerkungen
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In Bezug auf die Inventarnummern gibt die Erstbeschreibung widersprüchliche Angaben. Im Text wird in der Regel die Kennung „Nockalm 7030v“ für den Holotypus und „Nockalm 7030n“ für das Referenzexemplar verwendet. In den Abbildungsbeschreibungen finden sich dagegen durchgehend die Kennungen „Nockalm 3070v“ und „Nockalm 3070n“. In jeweils einem Fall wird im Text für das Referenzexemplar die Kennung „Nockalm 3030n“ bzw. „Nockalm 3017n“ verwendet. Im Artikel hier werden, dem systematischen Teil der Erstbeschreibung folgend, einheitlich die Kennungen „Nockalm 7030v“ für den Holotypus und „Nockalm 7030n“ für das Referenzexemplar verwendet.
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Die Sakralwirbel sind in der Abbildung fälschlicherweise mit „sc1“ und „sc5“ gekennzeichnet.
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In der Erstbeschreibung zeigen sich auch hier Widersprüche: Abbildung (c) wird als linke vordere Gliedmaße des Referenzexemplars beschrieben, zeigt aber die linke hintere Gliedmaße des Holotypus; eine in der Bildbeschreibung erwähnte „Abbildung (d)“ existiert nicht; die Abbildungen (e) und (f) werden als hintere Gliedmaßen des Holotypus ausgewiesen, zeigen aber die vorderen Gliedmaßen des Referenzexemplars. Zudem scheinen in den Abbildungen der vorderen Gliedmaßen die Bezeichnungen für Ulnare (ulr) und Intermedium (it) vertauscht.
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