Chrysiogenaceae

Chrysiogenaceae

Desulfurispirillum indicum Stamm S5T

Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Reich: Pseudomonadati
Abteilung: Chrysiogenota
Klasse: Chrysiogenia
Ordnung: Chrysiogenales
Familie: Chrysiogenaceae
Wissenschaftlicher Name
Chrysiogenaceae
Garrity and Holt 2002

Die Chrysiogenaceae sind innerhalb der Systematik eine Familie von Bakterien. Die Mitglieder der Familie sind strikt anaerob und metabolisch vielseitig, da sie, je nach Art, eine breite Palette alternativer terminaler Elektronenakzeptoren nutzen, darunter Schwefel, Nitrat, Selenat, Chromsäure und Arsenat sowie kurzkettige organische Säuren als Kohlenstoff- und Energiequellen.

Die Arten wurden aus verschiedenen anoxischen Umgebungen, darunter Sodaseen und Flüsse, isoliert. Zu den bekannten Gattungen zählen Chrysiogenetes, Desulfurispirillum und Desulfurispira natronophila.

Merkmale

Die Zellen von Chrysiogenetes arsenatis sind vibrionenförmig, die Arten von Desulfurispirillum und Desulfurispira natronophila zeigen spirillige Zellen. Die Arten sind meist bipolar begeißelt (an beiden Zellenenden befinden sich Flagellen), Chrysiogenetes arsenatis besitzt ein einzelnes, polares Flagellum.

Stoffwechsel und Wachstum

Schematische Darstellung der anaeroben Atmungswege bei „Desulfurispirillum indicum“, Stamm S5T, basierend auf genomischen und physiologischen Daten. Das Fragezeichen weist auf das Vorhandensein von Sequenzen hin, die für terminale Reduktasen kodieren, deren Substrat unbekannt ist.
Arsenat

Die Arten der Familie Chrysiogenaceae sind in der Lage, eine Vielfalt von chemischen Verbindungen zu nutzen.

Die Art Chrysiogenes arsenatis nutzt Arsenat im Stoffwechsel. Desulfurispirillum alkaliphilum kann

Selenat-Ion in der klassischen Schreibweise

elementaren Schwefel zu Sulfid und Nitrat zu Ammonium reduzieren, während Desulfurispirillum indicum Selenat, Selenit und Arsenat in Verbindung mit der Oxidation kurzkettiger organischer Säuren verstoffwechselt. Desulfurispira natronophila ist ein obligat anaerobes schwefelreduzierendes Bakterium aus einem Sodasee.

Chromsäure

Desulfurispirillum indicum ist die einzige Art der Familie, die neben Selenit und Nitrat auch Arsenat und Selenat veratmen kann, wobei Pyruvat, Lactat oder Acetat als Elektronendonatoren (Verbindungen, von denen Elektronen abgegeben werden) und Kohlenstoffquellen dienen. D. alkaliphilum und D. natronophila sind haloalkalophil, benötigen also hohe Salz- und pH-Werte und können in haloalkalischen Umgebungen Schwefel reduzieren. Dies ist eine Eigenschaft, die die beiden anderen Arten des Stammes nicht aufweisen. Desulfurispira natronophila fermentiert weder Zucker noch Pyruvat und kann nicht autotroph wachsen, nutzt aber H2 mit Formiat als Elektronendonator und Kohlenstoffquelle. Bei der Reduktion von Schwefel entsteht Polysulfid, das schließlich in Sulfid umgewandelt wird. Der einzige weitere Elektronenakzeptor, den D. natronophila verwendet, ist Arsenat, auf dem sie langsamer wächst als auf Schwefel. Ähnlich wie D. alkaliphilum wächst auch D. alkaliphilum auf Schwefel und wandelt diesen in Polysulfid und schließlich in Sulfid um, kann aber Arsenat nicht verwerten. Es kann durch Reduktion von Nitrat (zu Ammoniak) und auch durch die Reduktion von Fumarat wachsen. Der Stamm wächst am schnellsten auf Nitrat, sind jedoch sowohl Nitrat als auch Schwefel in der Kultur vorhanden, wird zuerst der Schwefel reduziert. Im Gegensatz dazu wächst D. indicum durch Atmung auf Arsenat deutlich schneller als auf Nitrat und bevorzugt Arsenat gegenüber Nitrat. Im Einklang mit thermodynamischen Vorhersagen führt die Reduktion von Nitrat zu Ammonium jedoch zu höheren Zelldichten als die Reduktion von Arsenat zu Arsenit.

D. alkaliphilum ist das einzige Mitglied der bis September 2026 beschriebener Arten der Chrysiogenaceae, das zur Fermentation (Gärung) fähig ist. Es wächst sogar anaerob mit Fumarat als einzigem Substrat. Es kann außerdem Sulfid wieder in Schwefel umwandeln, wie beobachtet wurde, wenn während des Wachstums auf Nitrat eine geringe Sulfidkonzentration als Reduktionsmittel zugeführt wurde. Diese Eigenschaft teilt es mit einigen Arten von nitrat- und schwefelreduzierenden Epsilonproteobakterien und ist wahrscheinlich eine Anpassung an die spezifische Umgebung und keine Eigenschaft der Abstammungslinie. Die Art weiterhin in der Lage, Chromsäure für den Stoffwechsel zu nutzen.

Keiner der Stämme wächst autotroph oder atmet Sauerstoff (O2).

Es folgt eine Tabelle mit Merkmalen von vier Arten:

Chrysiogenetes arsenatis Desulfurispirillum alkaliphilum Desulfurispirillum indicum Desulfurispira natronophila
Natürliche Umgebung Abwässer aus Goldminen, Australien Bioreaktor, Niederlande Flusssedimente, Chennai, Indien Sodaseen, Sibirien
Zellmorphologie vibrionenförmig, einzelnes polares Flagellum Spirillum, bipolare Geißel Spirillum, bipolare Geißel Spirillum, bipolare Geißel
Zelllänge (μm) 1–2 2–5 2–7 2–5
Zelldurchmesser (μm) 0,50–0,75 0,15–0,20 0,10–0,15 0,3–0,4
GC-Gehalt der DNA (mol%) 49 44,8 56.1 49,2
Fermentation − + (Fumarat) − ND
Optimale Temperatur (°C) 25–30 30 28 30
pH-Bereich (optimal) 7,4–7,8 (ND) 8,0–10,0 (9,0) 6,8–7,6 (7,4) 8,2–10,9 (9,8–10,2)
NaCl-Bereich, (M-Optimum) Na unabhängig 0,1–2,5 (0,4) 0,10–0,75 (0,4) 0,2–3,0 (0,4–0,6)
Elektronendonatoren
H2 (mit Acetat als C-Quelle) − + − +/−
Acetat, Pyruvat, Laktat + + + +
Formiat − − − +/−
Malat − +
Succinat + − +
Fumarat + + − +
Propionat − + − +
Citrat − + ND −
Glycerin − − ND +/−
HS- ND + − −
Elektronenakzeptoren
Arsenat + − + +
Chromat − + − KA
DMSO − − − −
Fumarat − + − −
Nitrat + + + −
Nitrit + + − −
Selenat − − + −
Selenit − − + −
Schwefel (Polysulfid) − + − +
  1. (+) Wachstum, (−) kein Wachstum, (+/−) Wachstum in einigen Stämmen, ND nicht bestimmt, KA keine Angabe

Genetik

Das vollständige sequenzierte Genom der Art Desulfurispirillum indicum ist 2,9 Megabasenpaare groß. Es weist einen GC-Gehalt von 56,1 % auf, der vergleichsweise höher ist als der von D. alkaliphilum (44,8 %), C. arsenatis (49 %) und zwei Desulfurispira natronophila-Arten (49,2 % und 51,8 %). Seine Analyse lieferte erste Erkenntnisse zur Physiologie dieses repräsentativen Mikroorganismus und die Grundlage für die Genfunktionsanalyse, insbesondere hinsichtlich der Stoffwechselwege der dissimilatorischen Oxyanionenreduktion. Es wurden Gene identifiziert, die für Komponenten der Stoffwechselwege zur Energieerhaltung kodieren, darunter die Untereinheiten der Pyruvatdehydrogenase, der Dihydrolipoat-Transacetylase und der Dihydrolipoatdehydrogenase, die Teil des für die Pyruvatoxidation verantwortlichen Enzymkomplexes sind. Außerdem wurden Gencluster identifiziert, die für Untereinheitenhomologe von Enzymen des Citratzyklus kodieren, darunter Succinat-, Malat- und Isocitratdehydrogenasen, Fumarat- und Aconitathydratasen, Citrat- und Succinyl-CoA-Synthasen sowie 2-Oxoglutarat-Ferredoxin-Oxidoreduktase. Das Vorhandensein eines Lactatdehydrogenase-Homologs deutet darauf hin, dass die Oxidation von Lactat in D. indicum durch dieses Enzym vermittelt wird, während die Nutzung von Acetat als Elektronendonator vermutlich über die kodierte Phosphatacetyltransferase und Acetatkinase erfolgt, die Acetat in Acetyl-CoA und CO2 umwandeln. Obwohl experimentell noch nicht bestätigt, deutet das Vorhandensein des Gens für eine Glycerin-3-phosphat-Dehydrogenase darauf hin, dass D. indicum Glycerin-3-phosphat wahrscheinlich als Elektronendonator nutzt, ähnlich wie bei einem Stamm von Desulfurispira natronophila. Besonders interessant ist die Identifizierung der Komponenten von fünf terminalen Oxidoreduktase-Komplexen. Diese Enzyme sind für die Reduktion des terminalen Elektronenakzeptors verantwortlich, was darauf hindeutet, dass D. indicum mehrere Substrate veratmen kann.

Ökologie

Chrysiogenaceae wachsen unter strikt anaeroben Bedingungen und besiedeln daher ausschließlich anoxische Umgebungen. Sie wurden in Sedimenten verschiedenster Lebensräume gefunden, darunter Sodaseen (salzhaltig und alkalisch), Flüsse (Ästuare) und Schilfbestände. Die Art Chrysiogenes arsenatis wurde aus einem arsenathaltigen Abwasser einer Goldmine isoliert. D. alkaliphilum ist die einzige Art, die aus einem künstlichen Milieu isoliert wurde, einem Bioreaktor zur H2S-Entfernung aus Biogas. Obwohl sie derselben Abstammungslinie angehören, wurden D. indicum und D. alkaliphilum aus sehr unterschiedlichen Habitaten isoliert. Erstere wurde ursprünglich in einem Ästuarsediment gefunden, letztere in einem Sodasee mit hohem pH-Wert und hohem Natriumgehalt. Dementsprechend haben diese Stämme sehr unterschiedliche Wachstumsbedingungen. Darüber hinaus wurden Sequenzen nicht kultivierter Chrysiogenaceae in Proben terrestrischer Schlammvulkane und in einer mikrobiellen Gemeinschaft in Ultrahochdruckproben des chinesischen kontinentalen wissenschaftlichen Bohrprojekts gefunden. Die respiratorische Flexibilität der Chrysiogenaceae, die es ihnen ermöglicht, verschiedene terminale Elektronenakzeptoren für die Atmung zu nutzen, könnte diesen Organismen das Überleben in dynamischen Redoxumgebungen sichern.

Von den Chrysiogenaceae phylogenetisch weiter entfernt stehenden Arten können z. B. Sulfurospirillum arsenophillum und Geospirillum arsenophilus (beide zu Campylobacteraceae), Neisseria mucosa (Neisseriaceae innerhalb der Betaproteobacteria) und Rahnella aquatilis (Yersiniaceae) Arsenat nutzen, Hafnia alvei (zu Enterobacterales) ist ein Beispiel für die Oxidation von Selenat.

Hafnia alvei

Es folgt eine Tabelle einiger Stämme, die zu der Atmung von Selenverbindungen fähig sind:

Stamm Se-Verbindung Produkt
Pseudomonas stutzeri NT-1 SeO42−, SeO32− Se0
Pseudomonas sp. Stamm CA-5 SeO32− Se0
Pseudomonas stutzeri pn1 SeO42− SeO32−
Pyrobaculum sp. WIJ3 SeO42− Se0
Pyrobaculum arsenaticum PZ6 SeO42− Se0
Enterobacter cloacae SLD1a-1 SeO42− SeO32−, Se0
Bacillus arseniciselenatis E1H SeO42− SeO3 2−
Bacillus selenitireducens MLS10 SeO32− Se0
Bacillus beveridgei Stamm MLTeJB SeO32− Se0
Ralstonia metallidurans CH34 SeO32− Se0
Chrysiogenetes S5 SeO42− Se0
Deferribacteres S7 SeO42− Se0
Pelobacter seleniigenes KM7 SeO42− Se0

Evolution

Die von Chrysiogenetes verwendeten terminalen Elektronenakzeptoren werden durch Oxidoreduktasen der Dimethylsulfoxid (DMSO)-Proteinfamilie reduziert, die sich höchstwahrscheinlich in den verschiedenen Stämmen auf spezifische Substrate spezialisiert haben. Daher besitzt jeder Stamm seine einzigartigen Eigenschaften und zeigt metabolische Merkmale, die für eine bestimmte Umgebung spezifisch sind. Die unterschiedlichen Stoffwechselfähigkeiten von D. indicum und D. alkaliphilum spiegeln beispielsweise wahrscheinlich eine Anpassung an die verschiedenen Umgebungen wider, in denen sie sich entwickelt haben: D. indicum kann Arsenat, aber nicht Schwefel für die Atmung reduzieren, für D. alkaliphilum gilt das Gegenteil. Diese Beobachtung stützt die Annahme, dass die Sulfid- und Arsenatreduktasen von einer gemeinsamen Vorläuferreduktase abstammen.

Systematik

Die Chrysiogenaceae zählen zu der Abteilung der Chrysiogenetes. Phylogenetisch verzweigt sich die Abteilung tief mit der Abteilung der Deferribacteres und stellt zurzeit die einzige Abstammungslinie der Chrysiogenetes dar (September 2026). Die Phyla Deferribacteres und Chrysiogenetes umfassen anaerobe chemoorganotrophe Bakterien, die verschiedene Elektronenakzeptoren während der anaeroben Atmung nutzen können. Die meisten Arten sind zur Nitratatmung fähig. Die Schlüsselgattung der Deferribacteres ist Deferribacter, ein thermophiler („hitzeliebender“) Eisen(III)-Ionen-Reduzierer. Er kann außerdem Nitrat und verschiedene Metalloxide reduzieren.

Bislang wurden vier gültige Arten aus den drei Gattungen Chrysiogenes, Desulfurispirillum (mit zwei Arten) und Desulfurispira dieser Familie beschrieben.

Es folgt eine Liste der Gattungen und Arten:

Einzelnachweise

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Genutzte Literatur