Die GattungCodonopsis, manchmal Tigerglocken genannt, gehört zur Familie der Glockenblumengewächse (Campanulaceae). Die 42 bis 67 Arten sind in Zentral-, Süd- sowie Ostasien verbreitet mit Schwerpunkt im Himalaya und südwestlichen China.
Codonopsis-Arten sind überwiegend kriechend, niederliegend oder kletternd, selten aufrecht wachsende, ausdauernde krautige Pflanzen oder selten Sträucher. Sie besitzen Knollen als Überdauerungsorgane.
Die gegenständig oder wirtelig angeordneten Laubblätter sind mit oder ohne Blattstiel.
Generative Merkmale
Die relativ großen und oft hängenden, zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Manche Arten haben einen stechend-ranzigen Geruch, ähnlich dem von Katzenurin. Die fünf blauen, purpurfarbenen, grünen, gelben oder weißen Kronblätter sind glockenförmig, trichterförmig oder röhrig verwachsen, wobei die Kronröhre länger ist als die Kronzähne. Es ist nur ein Kreis mit fünf freien Staubblättern vorhanden. Der Pollen hat meist sieben bis neun (fünf bis zehn) Furchen („colpat“). Der Fruchtknoten ist dreifächrig. Der Griffel spaltet sich in drei Narbenäste auf.
Die dreifächrige Kapselfrucht ist anfangs fleischig, später wird sie trocken und hart.
Die Gattung Codonopsis wurde 1824 durch Nathaniel Wallich in William Roxburgh: Flora Indica; or descriptions of Indian Plants, Volume 2, Seite 103 aufgestellt. Lektotypusart ist Codonopsis viridisWall. Synonyme für CodonopsisWall. sind: CampanumoeaBlume, GlosocomiaD.Don, GlossocomiaRchb., Leptocodon(Hook.f.) Lem.
Die Gattung Codonopsis gehört zu den Glockenblumengewächsen im engeren Sinne (Campanuloideae) und wird dort in eine Verwandtschaftsgruppe mit Campanumoea, Canarina, Cyananthus, Leptocodon und Platycodon gestellt. Die Gattungen Campanumoea und Leptocodon ähneln Codonopsis sehr stark, weswegen diese mitunter in Codonopsis eingegliedert werden.
Die Codonopsis-Arten sind in Zentral-, Süd- sowie Ostasien verbreitet. Der Schwerpunkt der Artenvielfalt liegt im Himalaya und südwestlichen China. In China kommen 40 Arten vor, 24 davon nur dort.
Die Gattung Codonopsis wird bei Hong 2015 in fünf Sektionen gegliedert.
Die Gattung Codonopsis umfasst 42 bis 48 (Stand 2020) Arten:
Codonopsis affinisHook. f. & Thomson (Syn.: Codonopsis affinis var. birmanicaC.B.Clarke): Sie kommt vom Himalaja über das südliche Tibet bis ins nördliche Myanmar vor.
Codonopsis alpinaNannf. (Syn.: Codonopsis foetens var. majorHand.-Mazz.): Sie gedeiht auf offenen, steinigen, alpinen Matten in Höhenlagen von 4000 bis 4300 Metern nur im südöstlichen Tibet (Markam, Zayü) und nordwestlichen Yunnan (Dêqên, Gongshan).
Codonopsis benthamiiHook.f. & Thomson (Syn.: Codonopsis macrocalyxDiels, Codonopsis pianmaensisS.H.Huang): Sie ist im Himalaja vom nordöstlichen Indien über Sikkim, Bhutan, das nördliche Myanmar bis Nepal, dem südöstlichen Tibet (Markam, Yadong, Zayü) und den chinesischen Provinzen westliches Sichuan (Baoxing, Muli) sowie nordwestliches Yunnan verbreitet.
Codonopsis bhutanicaLudlow (Syn.: Codonopsis xizangensisD.Y.Hong): Sie kommt von Bhutan über das zentrale Nepal bis Cona im südöstlichen Tibet vor.
Codonopsis bomiensisD.Y.Hong (Syn.: Codonopsis rotundifolia var. angustifoliaNannf.): Sie wurde 2014 aus dem südöstlichen Tibet erstbeschrieben.
Codonopsis bulleyanaForrest ex Diels: Sie gedeiht in Höhenlagen von 3300 bis 4200 Metern im südöstlichen Tibet, im südwestlichen Sichuan und im nördlichen Yunnan.
Codonopsis campanulataD.Y.Hong: Sie wurde 2014 erstbeschrieben und kommt vom südlichen Tibet bis zum zentralen Nepal vor.
Codonopsis canescensNannf.: Sie gedeiht in Höhenlagen von 3000 bis 4200 Metern in Tibet, Sichuan sowie südlichen Qinghai.
Codonopsis cardiophyllaDiels ex Kom. subsp. cardiophylla: Sie gedeiht an Grashängen und an Felswänden in Höhenlagen von 2000 bis 2900 Metern in den chinesischen Provinzen südliches Shanxi (nur in Yuanqu), südliches Shaanxi sowie westliches Hubei vor.
Codonopsis cardiophylla subsp. megaphyllaD.Y.Hong: Sie wurde 2014 aus Sichuan erstbeschrieben. Sie wurde bisher nur in Hongya gefunden.
Codonopsis chlorocodonC.Y.Wu (Syn.: Codonopsis viridiflora var. chlorocodon(C.Y.Wu) S.H.Huang): Sie gedeiht in Höhenlagen von 2700 bis 3700 Metern im westlichen Sichuan sowie nordwestlichen Yunnan.
Codonopsis clematidea(Schrenk) C.B.Clarke (Syn.: Codonopsis ovata var. cuspidataChipp): Sie ist von den zentralasiatischen Staaten Kasachstan, Kirgisistan, Tadjikistan über Afghanistan und das nordwestliche Indien sowie nördliche Pakistan bis ins westliche Tibet sowie Xinjiang und vielleicht in der Mongolei verbreitet.
Codonopsis cordifolioideaP.C.Tsoong: Sie gedeiht in Höhenlagen von 1700 bis 2200 Metern nur im nordwestlichen Yunnan.
Codonopsis farreriJ.Anthony (Syn.: Codonopsis gombalanaC.Y.Wu, Codonopsis farreri var. grandifloraS.H.Huang): Sie kommt vom nordwestlichen Yunnan und im nordöstlichen Myanmar vor.
Codonopsis foetensHook.f. & Thomson subsp. foetens: Sie kommt vom östlichen Himalaja bis ins südöstliche Tibet und nördliche Myanmar vor.
Codonopsis foetens subsp. nervosa(Chipp) D.Y.Hong (Syn.: Codonopsis nervosa(Chipp) Nannf., Codonopsis ovata var. nervosaChipp, Codonopsis macranthaNannf., Codonopsis nervosa var. macrantha(Nannf.) L.D.Shen, Codonopsis nervosa subsp. macrantha(Nannf.) D.Y.Hong & L.M.Ma): Sie hat seit 2010 den Rang einer Unterart und kommt vom östlichen Tibet bis zum südöstlichen Gansu vor.
Codonopsis gongshanicaQiang Wang & D.Y.Hong: Sie wurde 2014 aus Yunnan erstbeschrieben. Sie wurde bisher nur im nördlichen Gaoligong Shan gefunden.
Codonopsis gracilisHook. f. & Thomson (Syn.: Leptocodon gracilis(Hook.f. & Thomson) Lem.): Sie kommt vom nördlichen Indien, östlichen Nepal, Bhutan bis nördlichen Myanmar und in den chinesischen Provinzen südwestliches Sichuan (Huili, Muli, Yanbian) sowie westliches Yunnan vor.
Codonopsis hemisphaericaP.C.Tsoong ex D.Y.Hong: Sie wurde 2014 aus westlichen Sichuan erstbeschrieben.
Codonopsis henryiOliv.: Sie gedeiht in Höhenlagen von 2300 bis 3800 Metern in den chinesischen Provinzen Chongqing, Hubei sowie Sichuan.
Codonopsis hongiiLammers (Syn.: Leptocodon hirsutusD.Y.Hong, Codonopsis hirsuta(Hand.-Mazz.) D.Y.Hong & L.M.Ma): Sie kommt von Sikkim über das südöstliche Tibet bis zum nordwestlichen Yunnan (Gongshan, Weixi) vor.
Codonopsis inflataHook.f.. Sie kommt vom östlichen Nepal bis zum südöstlichen Tibet vor.
Codonopsis javanica subsp. japonica(Makino) Lammers (Syn.: Codonopsis japonicaMiq.): Sie kommt in China und von Japan bis Taiwan vor.
Codonopsis javanica(Blume) Hook.f. & Thomson subsp. javanica (Syn.: Codonopsis cordifoliaKom.): Sie kommt vom östlichen Himalaja bis China und dem westlichen Malesien vor.
Codonopsis lanceolata(Siebold & Zucc.) Benth. & Hook.f. ex Trautv. (Syn.: Codonopsis bodinieriH.Lév., Codonopsis yesoensisNakai, Codonopsis lanceolata var. emaculataHonda, Codonopsis lanceolata var. ohmuraeT.Koyama): Sie kommt nach Hong 2015 im nördlichen China, Japan, Korea und in Russlands Fernem Osten vor.
Codonopsis levicalyxL.D.Shen: Sie gedeiht in Höhenlagen von 2300 bis 3300 Metern in Tibet und Sichuan.
Codonopsis pilosula subsp. handeliana(Nannf.) D.Y.Hong & L.M.Ma (Syn.: Codonopsis handelianaNannf.): Sie kommt im südwestlichen Sichuan und im nördlichen Yunnan vor.
Codonopsis pilosula subsp. pilosula (Codonopsis silvestrisKom.): Sie kommt von der Mongolei bis Korea und China vor.
Codonopsis pilosula subsp. tangshen(Oliv.) D.Y.Hong (Syn.: Codonopsis tangshenOliv.): Sie kommt in China vor.
Codonopsis rotundifoliaBenth. (Syn.: Codonopsis longifoliaD.Y.Hong, Codonopsis nepalensisH. Hara). Sie kommt von Pakistan bis zum Himalaja und dem südlichen Tibet vor.
Codonopsis subglobosaW.W.Sm.: Sie kommt vom östlichen Tibet bis zum westlichen Sichuan und dem nordwestlichen Yunnan vor. Sie gedeiht auf steinigen Bergwiesen, bewaldeten Kalksteinwänden und zwischen Sträuchern entlang von Fließgewässern in Höhenlagen von 2500 bis 3700 Metern östlichen Tibet und in den chinesischen Provinzen westliches Sichuan sowie nordwestliches Yunnan (nur in Dêqên sowie Lijiang).
Codonopsis subscaposaKom.: Sie gedeiht auf Grashängen, feuchten Wiesen und in lichten Wäldern in Höhenlagen von 2500 bis 4200 Metern im westlichen Sichuan sowie nordwestlichen Yunnan (nur in Zhongdian).
Codonopsis subsimplexHook.f. & Thomson: Sie kommt im zentralen bis östlichen Himalaja vom nordöstlichen Indien über Bhutan sowie Nepal bis zum südlichen Tibet (nur in Mainling sowie Yadong) bis zum vor.
Codonopsis thalictrifolia subsp. mollis(Chipp) D.Y.Hong (Syn.: Codonopsis mollisChipp, Codonopsis thalictrifolia var. mollis(Chipp) L.D.Shen): Den Rang einer Unterart hat sie seit 2015. Sie kommt im südöstlichen Tibet vor.
Codonopsis thalictrifoliaWall. subsp. thalictrifolia: Sie kommt im zentralen bis östlichen Himalaja im nordöstlichen Indien sowie Nepal und zentralen bis südlichen Tibet vor.
Codonopsis tubulosaKom. subsp. tubulosa (Syn.: Codonopsis accrescenticalyxH.Lév., Codonopsis pilosaChipp): Sie kommt in Assam und in den chinesischen Provinzen westliches Guizhou (nur in Nayong sowie Panxian), südliches Sichuan sowie Yunnan (nur in Dali, Lanping sowie Mengzi) vor.
Codonopsis tubulosa subsp. vadsea(S.S.Dash & A.A.Mao) D.Y.Hong (Syn.: Codonopsis vadseaS.S.Dash & A.A.Mao): Den Rang einer Unterart hat sie seit 2015. Sie kommt nur im indischen Bundesstaat Arunachal Pradesh vor.
Codonopsis ussuriensis(Rupr. & Maxim.) Hemsl. (Syn.: Codonopsis minimaNakai): Sie kommt von Japan und Korea bis zu Russlands Fernem Osten vor.
Codonopsis viridifloraMaxim. (Syn.: Codonopsis bicolorNannf.): Sie gedeiht auf alpinen Matten oder an Waldrändern in Höhenlagen von 3000 bis 4000 Metern im östlichen Tibet (nur in Jomda) und in den chinesischen Provinzen südöstliches Gansu, südliches Ningxia (nur in Jingyuan), östliches Qinghai (nur in Huangyuan), Shaanxi (nur im Taibai Shan), westliches Sichuan sowie nordwestliches Yunnan (nur in Dêqên).
Codonopsis viridisWall. (Syn.: Codonopsis griffithiiC.B.Clarke): Sie kommt vom nördlichen Indien über Bhutan bis Pakistan, nordwestlichen Myanmar und im südöstlichen Tibet (nur in Cona) vor.
Einige Codonopsis-Arten wurden in andere Gattungen gestellt:
Die einzige Art der monotypischen Gattung EchinocodonD.Y.Hong:
Codonopsis dracoPamp. → Echinocodon lobophyllusD.Y.Hong, seit 1984 einzige Art der Gattung EchinocodonD.Y.Hong
Die einzige Art der 2014 neu aufgestellten monotypischen Gattung PankycodonD.Y.Hong & H.Sun:
De-Yuan Hong, Thomas G. Lammers, Laura L. Klein: In: Flora of China Editorial Committee: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 19: Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2011, ISBN 978-1-935641-04-9. Codonopsis Wallich in Roxburgh, S. 513 - textgleich online wie gedrucktes Werk. (Abschnitte Beschreibung, Systematik und Verbreitung)
De-Yuan Hong: A Monograph of Codonopsis and Allied Genera (Campanulaceae). Science Press, Beijing, 2015, ISBN 978-0-12-801941-2, S. 1–256.
Jing-Yu He, Na Ma, Shu Zhu, Katsuko Komatsu, Zhi-Yuan Li, Wei-Ming Fu: The genus Codonopsis (Campanulaceae): a review of phytochemistry, bioactivity and quality control. In: Journal of Natural Medicines, Volume 69, Issue 1, 2014, S. 1–21. doi:10.1007/s11418-014-0861-9
Einzelnachweise
12Codonopsis bei Tropicos.org.Missouri Botanical Garden, St. Louis,abgerufen am 12.April 2020.
↑
W. M. M. Eddie, T. V. Shulkina, J. F. Gaskin, R. C. Haberle, R. K. Jansen: Phylogeny of Campanulaceae s. str. from ITS sequences of nuclear ribosomal DNA. In: Annals of the Missouri Botanical Garden, Volume 90, 2003, S. 554–575.
123
De-Yuan Hong: A Monograph of Codonopsis and Allied Genera (Campanulaceae). Science Press, Beijing, 2015, S. 1–256.
↑Codonopsisim Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.Abgerufen am 17. Januar 2020.
J. Anthony: A key to the genus Codonopsis Wall. with an account of two undescribed species. In: Notes of the Royal Botanical Garden, Edinburgh, Volume 73, 1926, S. 173–191.
T. F. Chipp: A revision of the genus Codonopsis Wall. In: The Journal of the Linnean Society. Botany., Volume 38, 1908, S. 374–391.
Thomas G. Lammers: Campanulaceae In: The families and genera of vascular plants. Springer-Verlag, Berlin & Heidelberg 2007.
K. E. Morris, Thomas G. Lammers: Circumscription of Codonopsis and the allied genera Campanumoea and Leptocodon (Campanulaceae: Campanuloideae). I. Palynological data. In: Botanical Bulletin of Academia Sinica, Volume 36, 1997, S. 277–284. online.
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