| Cyrtandra | ||||||||||||
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Cyrtandra | ||||||||||||
| J.R.Forst. & G.Forst. |
Cyrtandra ist eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Gesneriengewächse (Gesneriaceae). Sie bildet die größte Gattung der Familie Gesneriaceae. Das weite Verbreitungsgebiet erstreckt sich von Südostasien über Australien bis zu pazifischen Inseln. Die Gattung Cyrtandra enthält viele seltene, nur kleinräumig verbreitete, endemische Arten, die beispielsweise aus diesem Grund gefährdet sind.
Je nach Cyrtandra-Art reichen Wuchsformen von ausdauernden krautigen Pflanzen bis zu Sträuchern oder selten kleinen Bäumen. Es werden keine Rhizome gebildet. Die meisten Arten gedeihen terrestrisch, manche als Epiphyten. Die verzweigten oder einfachen, meist selbständig aufrechten oder aufsteigenden Sprossachsen sind im Querschnitt rund oder kantig und verholzen bei den meisten Arten.
Es werden meist wenige Laubblätter gegenständig und in Wirteln, selten wechselständig an der Sprossachse verteilt, gebildet. Bei gegenständigen Laubblättern können innerhalb eines Paares beide gleich oder verschieden sein. Es gibt alle Übergänge von Isophyllie bis extremer Anisophyllie. Im extremsten Fall von Anisophyllie ist das kleine Blatt eines Paares zu einer winzigen, dreieckigen Schuppe reduziert (beispielsweise Cyrtandra dispar, Cyrtandra baileyi). Die Laubblätter sind in einen kurzen bis langen Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Form der Blattspreiten ist variabel und reicht von schmal-lanzettlich bis fast kreisförmig. Der Blattrand ist glatt oder gezähnt. Es liegt Fiedernervatur vor. Die Basis der Blattspreiten ist spitz zulaufend bis keilförmig oder selten herzförmig. Je nach Art sind die Blattspreiten kahl bis dicht, weich, zottig oder seidig behaart. Ein wichtiges anatomisches Merkmal vieler Arten ist das Vorhandensein von Sklereiden (Osteo- und/oder Astrosclereiden) in der Hypodermis und im Mesophyll der Laubblätter.
Die Blütenstandsschäfte sind kurz bis lang. Die seitenständigen oder selten kaulifloren Blütenstände können im oberen oder unteren (manchmal unbeblätterten) Teil der Sprossachsen stehen oder manchmal entspringen sie unterirdisch. Die Blüten stehen einzeln oder zu mehreren bis vielen locker oder dicht in zymösen Blütenstände. Es sind zwei gegenständige Tragblätter vorhanden oder sie fehlen. Die Deckblätter sind meist frei oder sind selten verwachsen und bilden einen auffälligen Becher.
Die zwittrigen Blüten sind meist fünfzählig und radiärsymmetrisch bis zygomorph mit doppelter Blütenhülle. Die meist fünf haltbaren oder abfallenden Kelchblätter sind frei oder verwachsen. Der Blütenkelch ist manchmal zweilippig. Der Kelch endet in zwei bis fünf, selten sechs gleichen oder ungleichen Kelchlappen. Die Farbe der Kronblätter ist meist hell, bei vielen Arten weiß bis gelb, nur wenige Arten sind orangefarben, grün, rötlich über rosa- bis purpurfarben. Die meist fünf Kronblätter sind glocken-, röhren-, trichter- oder stieltellerförmig verwachsen. Die Kronröhre ist meist viel länger als die Kronlappen. Die Blütenkrone ist innen kahl bis flaumig behaart. Die Blütenkrone ist zweilippig. Die zweilappige Oberlippe ist kürzer bis fast so lang wie die dreilappige Unterlippe. Bei der Unterlippe sind alle drei Kronlappen gleich lang oder der mittlere Lappen ist länger als die seitlichen. Die Kronlappen besitzen ein gerundetes bis stumpfes, selten spitzes oberes Ende. Die zwei oder drei Staminodien sind mit der Oberseite der Kronröhre verwachsen. Es sind meist nur zwei fertile Staubblätter vorhanden, selten sind es (bei Arten der früheren Gattungen Protocyrtandra sowie Cyrtandroidea) vier. Die Staubfäden sind auf der Höhe der Mitte an der Unterseite der Kronröhre verwachsen. Die Staubblätter überragen die Blütenkrone meist nicht. Die basifixen bis dorsifixen Staubbeutel hängen zusammen oder sind frei und öffnen sich mit einem Längsschlitz. Die Theken sind meist fast parallel. Der Diskus ist ringförmig oder selten becherförmig und produziert Nektar; oft ist er auch noch auf der Frucht erkennbar. Der oberständige, einkammerige Fruchtknoten ist eiförmig bis länglich. Die zwei Plazenten ragen zweispaltig, zurückgekrümmt nach innen. Der Griffel ist kurz oder lang. Die ungeteilte oder manchmal zweilappige Narbe ist kopfig bis eiförmig verkehrt-dreieckig.
Die je nach Art fleischigen (Arten des östlichen Pazifikraumes), ledrigen oder hartwandigen (Arten im westlichen Verbreitungsgebiet) Beeren sind eiförmig bis länglich oder kugelig. Falls der haltbare Blütenkelch vorhanden ist, ist er etwas kürzer bis länger als die Beere. Die winzigen Samen besitzen keine Anhängsel.
Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 34, vielleicht selten 2n = 32.
Bei manchen Arten in Borneo sowie Sulawesi entspringen die Blütenstände an der Stängelbasis und die Blütenstandsschäfte verlängern sowie krümmen sich und erreichen so den Boden; bei anderen Arten bilden sich die Blüten im Untergrund (beispielsweise Cyrtandra rhizantha); dies nennt man Geoflorie. Die meist hellblütigen Arten werden vermutlich durch Bienen bestäubt (Melittophilie). Die wenigen Arten mit roten oder rötlichen Blüten (beispielsweise Cyrtandra clarkei) werden wohl durch Vögel bestäubt (Ornithophilie). Über die Ausbreitung der hartschaligen Früchte ist nichts bekannt, aber die fleischigen Beeren werden sicher durch Vögel ausgebreitet.
Die meisten Cyrtandra-Arten gedeihen im Tiefland- und Bergregenwald. Die überwiegende Zahl an Arten kommt in Regenwäldern vor, dagegen gibt es in saisonal trockenen bis ganzjährig trockenen Gebieten keine Arten.
Viele Cyrtandra-Arten sind seltene, nur kleinräumig verbreitete Endemiten. Sie kommen oft nur auf einer Insel vor und dort auch manchmal nur in einem kleinen Gebiet. Viele Arten sind gefährdet. Mindestens eine Art ist in der Natur ausgestorben. Einige Arten gelten als „Critically Endangered“ = „vom Aussterben bedroht“.
Die Gattung Cyrtandra wurde 1776 durch Johann Reinhold Forster und seinen Sohn Georg Forster in Characteres Generum Plantarum:quas in itinere ad insulas maris Australis, collegerunt, descripserunt, delinearunt, annis 1772-1775 2. Auflage Seite 5 aufgestellt. Als Lectotypusart wurde 1966 Cyrtandra biflora J.R.Forst. & G.Forst. durch Harold St. John (1892–1991) in Bernice P. Bishop Museum Bulletin, Volume 229, S. 3–5 festgelegt. Der Gattungsname Cyrtandra leitet sich von den griechischen Wörtern κυρτος, kyrtos für gebogen, gewunden und ανδρος, andros für männlich ab; dies bezieht sich auf die gekrümmten Staubfäden der Staubblätter. Synonyme für Cyrtandra J.R.Forst. & G.Forst. sind: Rhynchocarpus Blume, Whitia Blume, Getonia Banks & Sol., Cyrtandropsis Lauterb., Protocyrtandra Hosok., Cyrtandroidea F.Br. und vielleicht Sepikea Schltr.
Das Verbreitungsgebiet der Gattung Cyrtandra reicht von den Nikobaren und dem südlichen Thailand über Malesien und den südlichen pazifischen Inseln bis zu den Inseln Hawaiis. Auf den Salomonen gibt es 24 bis 26 Arten. Seit 2013 gibt es auf den Marquesas 11 Arten. Seit 2014 sind Sulawesi 17 Arten beschrieben. Die nördlichsten Vorkommen befinden sich auf einer Insel Taiwans (Cyrtandra umbellifera) und auf den Ryūkyū-Inseln (Cyrtandra yaeyamae). Zentren der Artenvielfalt sind Borneo, Neuguinea und die Pazifischen Inseln; oder andere Autoren schreiben, dass Zentren der Artenvielfalt in Südostasien und Malesien liegen. Cyrtandra ist die artenreichste Gattung der Familie Gesneriaceae und in der Alten Welt, die mit dem weitesten Verbreitungsgebiet.
Die Gattung Cyrtandra wurde durch Clarke 1883 (mit damals nur 157 bekannten Arten) in zwei Untergattungen und 13 Sektionen gegliedert. Diese Gliederung spiegeln aber keine natürlichen Verwandtschaftsgruppen wider und ist deshalb derzeit so nicht anerkannt. Eine Neugliederung dieser Gattung ist dringend erforderlich.
Etwa 600 Arten sind beschrieben, und es werden oft noch neue Arten entdeckt. Doch ist auch nicht jeder beschriebene Name auch akzeptiert. Es gibt eine große Zahl an Synonymen. Beispielsweise gibt es in Hawaii 514 Taxonnamen, aber nur 58 akzeptierte Arten; viele Namen wurden für Taxa vergeben, die Hybriden darstellen, von denen es teilweise nur wenige Exemplare gibt in Gebieten, in denen sich Arten überlappen (siehe auch unten die Auflistung der Synonyme von Hybriden).
Es gibt 450 bis 600 Arten:
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Die auf Hawaii vorkommenden Arten sind oft gut an die Besiedlung von Rohböden nach vulkanischen Eruptionen angepasst, diese Arten werden dort „haʻiwale“ oder „kanawao keʻokeʻo“ genannt. Besonders eine Gruppe dieser hawaiischen Arten sind oft schwierig zu bestimmen, da sie sich höchst polymorph entwickeln und leicht untereinander hybridisieren. Durch St. John erfolgten 1987–1988 für Hawaii Erstbeschreibungen von über 250 Arten, realistisch kommen in Hawaii aber nur etwa 60 Arten vor. Dieser extreme Polymorphismus resultiert aus extensiver interspezifischer und meist intersektionaler Hybridbildung.
Es wurde festgestellt, dass viele in der Gattung Cyrtandra beschriebene Taxa Hybriden sind, diese Taxa gelten als Synonyme: Cyrtandra acuminifolia H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra adine H.St.John, Cyrtandra ahome H.St.John, Cyrtandra alata H.St.John & Storey, Cyrtandra alnea H.St.John, Cyrtandra ambigua (Hillebrand) H.St.John & Storey, Cyrtandra arcuata H.St.John, Cyrtandra arguta (A.Gray) C.B.Clarke, Cyrtandra arguta var. membranacea (Rock) Skottsb., Cyrtandra ataute H.St.John, Cyrtandra atomigyna H.St.John & Storey, Cyrtandra austrohiloensis H.St.John, Cyrtandra axilliflora H.St.John & Storey, Cyrtandra basipartita H.St.John, Cyrtandra basirotundata H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra biformalis H.St.John & Takeuchi non St.John, Cyrtandra bishopii H.St.John, Cyrtandra brunnea H.St.John, Cyrtandra calpidicarpa var. distincta H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra capitata H.St.John, Cyrtandra carina H.St.John, Cyrtandra carinata H.St.John & Storey, Cyrtandra catenulata H.St.John, Cyrtandra catenulata H.St.John & Takeuchi non St.John, Cyrtandra caudatisepala H.St.John, Cyrtandra caulescens Rock, Cyrtandra chartacea H.St.John & Storey, Cyrtandra chartacea H.St.John non St.John & Storey, Cyrtandra chartiformis H.St.John, Cyrtandra christophersenii H.St.John & Storey, Cyrtandra cladantha Skottsb., Cyrtandra conferta H.St.John, Cyrtandra conradtii Rock, Cyrtandra crassichartacea H.St.John, Cyrtandra crassifolia (Hillebrand) Rock, Cyrtandra crassior H.St.John & Storey, Cyrtandra cupuliformis H.St.John & Storey, Cyrtandra cuspidata H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra dasygyna H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra deltoidea H.St.John, Cyrtandra deorsa H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra depressa H.St.John, Cyrtandra depressa H.St.John & Takeuchi non St. John, Cyrtandra ellipticifolia H.St.John, Cyrtandra epiphytica H.St.John, Cyrtandra exilis H.St.John, Cyrtandra ferrea H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra ferrocolorata H.St.John, Cyrtandra ferruginosa H.St.John & Storey, Cyrtandra forbesii H.St.John & Storey, Cyrtandra fosbergii H.St.John & Storey, Cyrtandra fruticosa H.St.John, Cyrtandra fusata H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra georgiana C.Forbes, Cyrtandra glabriflora H.St.John, Cyrtandra glabriflora H.St.John & Takeuchi non St.John, Cyrtandra glenwoodensis H.St.John nom. inval., Cyrtandra grayana var. linearifolia Rock, Cyrtandra grossecrenata H.St.John & Storey, Cyrtandra haikuensis H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra hesperia H.St.John, Cyrtandra hillebrandii Oliver ex Hillebrand non C.B.Clarke nec Vatke, Cyrtandra hiloensis H.St.John, Cyrtandra honolulensis Wawra, Cyrtandra hosokae H.St.John & Storey, Cyrtandra humifusa H.St.John, Cyrtandra imparilis H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra infraglabra H.St.John, Cyrtandra infundibuliformis H.St.John, Cyrtandra ise H.St.John, Cyrtandra kaalae H.St.John & Storey, Cyrtandra kahanaensis H.St.John & Storey, Cyrtandra kahukuensis H.St.John & Storey, Cyrtandra kaiholenaensis H.St.John, Cyrtandra kaluanuiensis H.St.John, Cyrtandra kamooaliiensis H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra kaneoheensis H.St.John, Cyrtandra keanaeensis H.St.John, Cyrtandra kipahuluensis H.St.John, Cyrtandra kipapaensis H.St.John & Storey, Cyrtandra koolauensis H.St.John & Storey, Cyrtandra kremnes H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra kukuiensis H.St.John, Cyrtandra laevis H.St.John, Cyrtandra lalaensis H.St.John, Cyrtandra lessoniana var. pachyphylla Hillebrand, Cyrtandra ligulata H.St.John, Cyrtandra longicalyx H.St.John, Cyrtandra malacophylla C.B.Clarke, Cyrtandra mannii H.St.John & Storey, Cyrtandra mapulehuensis H.St.John, Cyrtandra monadantha H.St.John, Cyrtandra noie H.St.John, Cyrtandra nuda H.St.John, Cyrtandra nutans H.St.John, Cyrtandra obliqua H.St.John, Cyrtandra oblonga H.St.John, Cyrtandra obmalaris H.St.John, Cyrtandra olivacea H.St.John, Cyrtandra oliveri Rock, Cyrtandra opaeulae H.St.John & Storey, Cyrtandra opposita H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra oulophylla H.St.John & Storey, Cyrtandra ovalifolia H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra ovalis H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra paloloensis H.St.John & Storey, Cyrtandra paludosa var. alnifolia Hillebrand, Cyrtandra paludosa var. kohalaensis H.St.John, Cyrtandra paris H.St.John, Cyrtandra paritiifolia Hillebrand, Cyrtandra partita H.St.John, Cyrtandra pearsallii H.St.John, Cyrtandra perlmanii H.St.John, Cyrtandra phaie H.St.John, Cyrtandra piaensis H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra pickeringii var. crassifolia Hillebrand, Cyrtandra pickeringii var. honolulensis (Wawra) Rock, Cyrtandra pickeringii var. latifolia Skottsb., Cyrtandra piligyna H.St.John & Storey, Cyrtandra pilosula H.St.John, Cyrtandra platyphylla var. brevipes Skottsb., Cyrtandra platyphylla var. membranacea Rock, Cyrtandra platyphylla var. parviflora Rock, Cyrtandra platyphylla var. stylopubens Rock, Cyrtandra plurifolia H.St.John & Storey, Cyrtandra poamohoensis H.St.John & Storey, Cyrtandra polyantha var. ambigua (Hillebrand) Rock, Cyrtandra prasina H.St.John nom. illeg. non St.John, Cyrtandra prorsiflora H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra pubens H.St.John, Cyrtandra pukeleensis H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra pupukeaensis H.St.John & Storey, Cyrtandra quinqueflora H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra ralla H.St.John, Cyrtandra ramosissima Rock, Cyrtandra recurrems H.St.John, Cyrtandra reflexa H.St.John & Storey, Cyrtandra rockii H.St.John & Storey, Cyrtandra rotundata H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra scabrella C.B.Clarke, Cyrtandra scapiflora H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra simulata H.St.John, Cyrtandra skottsbergii H.St.John & Storey, Cyrtandra stemmermannae H.St.John, Cyrtandra stenohede H.St.John, Cyrtandra straminea H.St.John, Cyrtandra subaequalis H.St.John & Takeuchi non St.John, Cyrtandra subcordata H.St.John, Cyrtandra subcoriacea H.St.John, Cyrtandra subintegra H.St.John, Cyrtandra subrubra H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra subsolana H.St.John, Cyrtandra sylvestris H.St.John, Cyrtandra tantalusensis H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra ternata H.St.John, Cyrtandra triados H.St.John & Takeuchi non St. John, Cyrtandra triangularis H.St.John, Cyrtandra triens H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra trifida H.St.John, Cyrtandra triflora var. ambigua Hillebrand, Cyrtandra triflora var. arguta A.Gray, Cyrtandra trina H.St.John, Cyrtandra trite H.St.John, Cyrtandra turbiniformis H.St.John & Storey, Cyrtandra umbelliflora H.St.John, Cyrtandra umbracculiflora Rock, Cyrtandra ustulata H.St.John, Cyrtandra villicalyx H.St.John & Storey, Cyrtandra villicalyx var. pubentigyna H.St.John & Storey, Cyrtandra villifera H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra villosiflora H.St.John, Cyrtandra villosula H.St.John, Cyrtandra waiakeaensis H.St.John, Cyrtandra waihoiensis H.St.John, Cyrtandra wailupeensis H.St.John & Takeuchi, Cyrtandra waipioensis H.St.John.
