Deferribacterales

Deferribacterales
Morphologie der Zellen von Deferrivibrio essentukiensis Stamm Es71-Z0220T. (a) Phasenkontrastaufnahme einer mit Fumarat und Acetat gezüchteten Kultur, aufgenommen in der stationären Wachstumsphase, (b) TEM-Aufnahme einer Zelle mit einem Flagellum, (c) TEM-Aufnahme eines ultradünnen Zellschnitts, der die gramnegative Struktur der Zellwand zeigt. Maßstäbe: in (a) 10 µm; in (b) und (c) 0,5 µm
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Reich: Pseudomonadati Abteilung: Deferribacterota Klasse: Deferribacteres Ordnung: Deferribacterales
Wissenschaftlicher Name
Deferribacterales
Huber and Stetter 2002

Die Deferribacterales ist eine Ordnung von Bakterien. Sie enthält u. a. die Familien Deferribacteraceae, Deferrivibrionaceae und Geovibrionaceae. Die Ordnung umfasst freilebende anaerobe oder mikroaerophile (geringe Mengen an Sauerstoff tolerierende) Bakterien, die eine Vielzahl anoxischer aquatischer Lebensräume besiedeln, darunter Grundwasserströmungen, terrestrische und marine Sedimente von Hydrothermalquellen sowie Erdöllagerstätten. Sie weisen einen vielseitigen Stoffwechsel auf und nutzen ein breites Spektrum organischer Substrate (mit Ausnahme von Kohlenhydraten). Sie können dreiwertiges Eisen (Fe³⁺), Mangan(IV), Arsen(V), Selen(VI), Stickstoff- oder Schwefelverbindungen nutzen. Diese Verbindungen dienen als Elektronenakzeptoren, analog zu Sauerstoff bei höheren Lebewesen. Auch molekularer Wasserstoff kann als Elektronendonator dienen, ein chemolithoautotrophes Wachstum (also ohne organische Stoffe) wurde bei einigen Arten beobachtet. Einige Vertreter dieser Ordnung sind auch in der Lage, organische Säuren und Peptide durch die Gärung zu nutzen.

Merkmale

Die Zellen sind meist stäbchen- oder vibrionenförmig. Der Gram-Test verläuft negativ, was darauf hindeutet, das die Zelle von zwei Membranen mit einer dazwischen liegender Mureinschicht umgeben ist.

Stoffwechsel

Vertreter der Deferribacterales wachsen durch anaerobe Atmung und verwenden hauptsächlich organische Säuren und Peptide als Elektronendonatoren, wobei sie molekularen Wasserstoff seltener und Alkohole oder Aminosäuren nur sehr selten nutzen. Als Elektronenakzeptoren dienen Stickstoff- oder Schwefelverbindungen, Fe(III), Mn(IV) und bei einigen Stämmen As(V) und Se(VI). Einige Vertreter fermentieren organische Säuren und Peptide. Vertreter der Gattung Geovibrio waren die ersten bekannten Organismen, die die Oxidation einer Aminosäure an die Fe(III)-Reduktion koppeln.

Es folgt eine Tabelle mit einigen Merkmalen der Familien der Ordnung Deferribacterales:

• +/−, Charakteristik nicht für alle Vertreter der Familie; NT, nicht getestet; (+), schwaches Wachstum;
• * vorausgesetzt, dass Fe(III), Mn(IV) oder Nitrat als Elektronenakzeptor zugesetzt wird.

Genetik

Vollständige Genomsequenzen wurden für mehrere Mitglieder des Stammes Deferribacteres veröffentlicht, beispielsweise die vollständigen Sequenzen der Typstämme von Calditerrivibrio nitroreducens, Deferribacter desulfuricans, Denitrovibrio acetiphilus und Flexistipes sinusarabici.

Es wurde das Genom von Flexistipes sinusarabici mit denen von Deferribacter desulfuricans und Calditerrivibrio nitroreducens verglichen. Die drei Genome sind in ihrer Größe (2,2 bis 2,5 Megabasenpaare) und ihrem relativ niedrigen GC-Gehalt (31,1 bis 38,6 Mol%) vergleichbar. Im Gegensatz zu F. sinusarabici, das kein Plasmid besitzt, enthält C. nitroreducens ein 58,7 kb großes Plasmid, und Deferribacter desulfuricans beherbergt ein 308,5 kb großes Megaplasmid. Der Vergleich der Genome von F. sinusarabici und D. desulfuricans bzw. C. nitroreducens ergab eine Identität von 4,9 % bzw. 4,3 % über das gesamte Genom, während diese Identität zwischen den Genomen von D. desulfuricans und C. nitroreducens mit 8,3 % höher war. Diese Werte bestätigen die auf der 16S rRNA basierende Phylogenie. Etwa 61 % aller Gene in den Genomen (1400 Gene) kommen in allen drei Genomen vor. Die Autoren hoben das Fehlen von che-Genen (Gene für die Chemotaxis) in der nicht-motilen Art F. sinusarabici hervor. Im Gegensatz dazu finden sich die Gene cheB, cheR, cheV und cheW, die Chemotaxisproteine kodieren und an der Regulation der Motilität beteiligt sind, im Genom von D. desulfuricans oder C. nitroreducens. Letztere Art ist als motil beschrieben, während die Motilität von D. desulfuricans variabel zu sein scheint. Tatsächlich besitzt der Typstamm SSM1^T nahezu alle Gene, die für den Flagellenapparat notwendig sind, obwohl bei diesem Stamm selbst in Gegenwart eines polaren Flagellums bisher keine Beweglichkeit beobachtet wurde. Die Tatsache, dass bei anderen Stämmen von D. desulfuricans Motilität beobachtet wurde, legt nahe, dass flagellenbasierte Motilität ein intrinsisches genetisches Potenzial dieser Spezies sein könnte.

Ökologie

Diese Mikroorganismen besiedeln Sedimente flacher und tiefer hydrothermaler Meeresquellen sowie terrestrischer hydrothermaler Systeme, Thermalwasser-Aquifere, Erdöllagerstätten und eine Vielzahl anoxischer aquatischer Umgebungen, von Süßwassersedimenten bis hin zu hypersalinen (extrem salzigen) mikrobiellen Matten. Die Art Mucispirillum schaedleri kommt innerhalb der Schleimschicht des Magen-Darm-Trakts von Säugetieren vor. Die Familie Candidatus „Termitispirillaceae“ wurde aus dem Darm von Termiten isoliert. Die meisten Arten dieser Ordnung sind typische r-Strategen, die sich durch eine hohe Anpassungsfähigkeit an unterschiedliche Umweltbedingungen auszeichnen. Charakteristisch für diese ökologische Gruppe sind ihre geringe Abundanz in mikrobiellen Gemeinschaften, ihr schnelles Wachstum unter optimalen Bedingungen und die häufige Besiedlung neuer ökologischer Nischen.

Die unter Verwendung der Sandpiper-Datenbank (einer Metagenomen-Datenbank) durchgeführte Analyse ergab, dass Phylotypen der Ordnung Deferribacteres in mehr als 17.000 Metagenomen vorkommen. So erreichen beispielsweise Vertreter der Gattung Flexistipes einen relativen Bakterienanteil von bis zu 50 % in der mikrobiellen Gemeinschaft salzhaltiger Wasserproben aus dem Ölreservoir im Golf von Mexiko, Vertreter von Mucispirillum können in mikrobiellen Gemeinschaften des Mäusedarms einen Anteil von bis zu 30 % erreichen, und Vertreter von Deferrivibrio machen bis zu 20 % in den mikrobiellen Gemeinschaften von Fracking-Wasser aus tiefen Schieferformationen aus.

Basierend auf Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierungsanalysen sind nicht kultivierbare Mitglieder der kürzlich vorgeschlagenen Gattung Candidatus „Termitispirillum“ spiralförmige oder gekrümmte lange Stäbchen (3–13 μm lang und 0,4 μm breit), die sich spezifisch an Protisten der Gruppe Parabasalia im Darm von Termiten und Cryptocercus (eine Gattung von Kakerlaken) anlagern. Die genomische Rekonstruktion ergab, dass diese Bakterien eine gramnegative Zellwand sowie einen chemoheterotrophen Stoffwechsel mit Fermentations- und Atmungswegen besitzen. Auf ihre Motilität wurde aus dem Vorhandensein von Genen geschlossen, die an der Flagellenbildung und der Chemotaxis beteiligt sind.

Systematik

Die Ordnung Deferribacterales gehört zum Stamm der Deferribacterota. Die Ordnung Deferribacterales innerhalb der Klasse Deferribacteres wurde 2001 von Huber und Stetter auf Basis von 16S-rRNA-Sequenzanalysen etabliert. Später schlugen Stefan Spring und Mitarbeiter im Jahr 2022 basierend auf vergleichenden Sequenzanalysen konservierter Proteine, wie von Donovan H. Parks und Kollegen vorgeschlagen, die Aufteilung der Ordnung Deferribacterales in fünf Familien vor: Calditerrivibrionaceae, Deferribacteraceae, Flexistipitaceae, Geovibrionaceae und Mucispirillaceae. Im selben Jahr wurde die Familie Deferrivibrionaceae innerhalb der Ordnung Deferribacterales von Zavarzina et al. (2022) etabliert. Später wurden die Familien Calditerrivibrionaceae, Flexistipitaceae und Mucispirillaceae aufgelöst und die Arten Calditerrivibrio, Flexistipes und Mucispirillum zu der Familie Deferribacteraceae gestellt.

Es folgt eine Liste der enthaltenden Familien mit einigen Beispielgattungen (Stand Oktober 2026):

• Deferribacteraceae Huber and Stetter 2002
  • Calditerrivibrio Iino et al. 2008
  • Deferribacter Greene et al. 1997
  • Flexistipes Fiala et al. 2000
  • Mucispirillum Robertson et al. 2005
  • Petrothermobacter Tamazawa et al. 2017
• Deferrivibrionaceae Zavarzina et al. 2023
  • Deferrivibrio Zavarzina et al. 2023
• Geovibrionaceae Spring et al. 2022
  • Denitrovibrio Myhr and Torsvik 2000
  • Geovibrio Caccavo et al. 2000
  • Limisalsivibrio Spring et al. 2022
  • Seleniivibrio Rauschenbach et al. 2013
• Candidatus Termitispirillaceae Maruoka et al. 2026
  • "Candidatus Termitispirillum" Maruoka et al. 2026

Einzelnachweise

Weblinks

• LPSN
• NCBI
• OBIS