| Desulfobacula | ||||||||||||
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Desulfobacula | ||||||||||||
| Rabus et al. 2000 |
Desulfobacula ist eine Gattung von Bakterien. Die Arten können aromatische Verbindungen, wie zum Beispiel Toluol, abbauen und sind somit von Interesse für die Bioremediation. Sie nutzen für die Energiegewinnung Schwefelverbindungen, es handelt sich um Desulfurikanten. Die Arten nutzen keinen Sauerstoff, sie sind anaerob und kommen in Meeresablagerungen vor, die reich an organischen Verbindungen sind.
Der Typstamm von Desulfobacula toluolica besitzt ovale bis kokkenförmige Zellen, die beweglich sein können und gramnegativ sind. Sie treten einzelnen oder paarweise auf. Die Zellen haften gelegentlich an Glasoberflächen und sind von Schleimkapseln umgeben. Im Gegensatz dazu sind die Zellen von Desulfobacula phenolica stärker gekrümmt und besitzen ein subpolares Flagellum. Kolonien beider Arten auf sauerstofffreien Agarmedien sind ocker- bis gelblichbraun. Endosporen werden nicht gebildet.

Alle organischen Substrate werden vollständig über den anaeroben C1-Weg (oxidativer Wood-Ljungdahl-Weg) zu CO2 oxidiert. Der Wood-Ljungdahl-Weg ist ein Stoffwechselweg zur CO2-Fixierung, einige Bakterien können ihn jedoch auch umgekehrt betreiben, sodass hierbei Acetat zu CO2 abgebaut wird. In dieser Richtung spricht man vom oxidativen Wood-Ljungdahl-Weg. Sulfatreduzierenden Bakterien nutzen die durch den oxidativen Wood-Ljungdahl-Weg freiwerdenden Elektronen zur Reduktion von Sulfat zu Schwefel bzw. zu Schwefelwasserstoff. Dieser Stoffwechselweg ist in der Familie der Desulfobacteraceae, zu der auch der Stamm Desulfobacula gehört, weit verbreitet.

Desulfobacula toluolica reduziert Sulfat, andere Elektronenakzeptoren wurden nicht getestet. Die Art D. phenolica kann auch Thiosulfat reduzieren, während Sulfit, elementarer Schwefel und Nitrat nicht als Elektronenakzeptoren dienen können. Butyrat, Pyruvat, Dicarbonsäuren, Alkohole und aromatische Verbindungen, wie Toluol, p-Kresol und Phenylalanin, dienen als Elektronendonatoren und organische Kohlenstoffquellen. Desulfobacula- Arten können in einem Medium mit Sulfat als Elektronenakzeptor und Toluol oder Benzoat als Elektronendonator und Kohlenstoffquelle kultiviert werden. Die Toluolaktivierung in D. toluolica erfolgt durch die Addition von Fumarat an das Kohlenstoffatom der Methylgruppe, wobei Benzylsuccinat gebildet wird.
Es folgt eine Tabelle mit einigen Merkmalen:
| Merkmal | Desulfobacula phenolica | Desulfobacula toluolica |
|---|---|---|
| Morphologie | Oval bis stäbchenförmig | Oval |
| Zellgröße (µm) | 1,0–1,5 × 2,0–3,0 | 1,2–1,4 × 1,2–2,0 |
| Beweglichkeit | + | +/− |
| DNA-G+C-Gehalt (mol%) | 41,4 (Genom) | 41.3 (Genom) |
| Hauptmenachinon | MK-7(H 2 ) | Nr |
| Optimaler pH-Wert | 7.0 | 7.0–7.1 |
| Optimale Temperatur (°C) | 28 | 28 |
| Oxidation des Substrats | Vollständig | Vollständig |
| Optimale NaCl-Konzentration (g/l) | 20 | 20 |
| Wachstumsfaktorbedarf | − | Vitamine |
| Verbindungen, die als Elektronendonatoren und Kohlenstoffquellen verwendet werden | ||
| H₂ / CO₂ | − | − |
| Format | +a | − |
| Acetat | +a | − |
| Fettsäuren | C 4 | C 4 |
| Ethanol | + a | + |
| Andere Alkoholika | n -Propanol, n -Butanol | n -Propanol, n -Butanol |
| Laktat | − | − |
| Pyruvat | + | + |
| Fumarat | +a | + |
| Succinat | +a | + |
| Malat | +a | + |
| Andere | Benzoat, p-Kresol, Toluol, Phenol, 2-Aminobenzoat, Cyclohexancarboxylat, 2-Hydroxybenzoat (Salicylsäure), 4-Hydroxybenzoat, Phenylacetat, Indol, Phenylalanin, Glutarat, Maleinat | Benzoat, p-Kresol, Toluol, Glutarat, Phenylacetat |
| Fermentatives Wachstum | Nr | Nr |
| Disproportionierung reduzierter Schwefelverbindungen | Nr | Nr |
| Verwendete Elektronenakzeptoren | ||
| Sulfat | + | + |
| Sulfit | − | Nr |
| Thiosulfat | + | Nr |
| Schwefel | − | Nr |
| Andere | − | Nr |
Das Genom des Typstamms von D. toluolica ist 5,2 Mbp lang und kodiert für 4.381 Proteine und 48 stabile RNAs mit 4 rRNA-Operons. Das Genom des Typstamms von D. phenolica ist etwas kürzer (4,8 Mbp) und kodiert für 4.227 Proteine und 65 stabile RNAs. Darüber hinaus wurde ein weiteres Genom des Desulfobacula-Stammes TS veröffentlicht. Das Genom von D. toluolica Tol2 war das erste vollständig analysiertes Genom eines aromatische Verbindungen abbauenden, marinen sulfatreduzierenden Bakterium. Die hohe Genomplastizität erinnert an das Genom des auf den Abbau spezialisierten Bakteriums „Aromatoleum aromaticum“ EbN1. Der anaerobe Abbau von Toluol und p-Kresol wird durch die Reaktion mit Fumarat und die anschließende modifizierte β-Oxidation des gebildeten Succinatderivats zu Benzoyl-CoA bzw. 4-Hydroxybenzoyl-CoA initiiert. Bemerkenswerterweise konnten diesen beiden Substraten separate Gencluster zugeordnet werden, wobei das p-Kresol-spezifische Ausgangsenzym ((4-Hydroxybenzyl)succinat-Synthase, katalytische Untereinheit HbsA) einen eigenen Zweig im phylogenetischen Baum der Alkyl-/Arylalkylsuccinat-Synthasen bildet. Interessanterweise sind die Dehydrierungsreaktionen in beiden β-Oxidationszweigen offenbar über die Aktivität spezifischer Elektronentransferproteine direkt mit dem Redoxpool der Membran verknüpft. Der anaerobe Abbau von Phenylalanin beinhaltet eine nicht-oxidative Desaminierung zu Zimtsäure. Die Dearomatisierung des zentralen Zwischenprodukts Benzoyl-CoA erfolgt erwartungsgemäß über eine ATP-unabhängige Benzoyl-CoA-Reduktase (BCR) der Klasse II, wie sie von Geobacter metallireducens GS-15 bekannt ist. Die vollständige Oxidation von Acetyl-CoA zu CO2 erfolgt dann weiter über den Wood-Ljungdahl-Weg.
Das Hauptmenachinon des Typstamms von D. phenolica ist Menachinon-7(H2). Die wichtigsten zellulären Fettsäuren von Desulfobacula- Stämmen sind C16:0 (Palmitinsäure), C16:1ω9c und 10-Methyl-C16:0. Desulfoviridin ist nicht vorhanden.
Der Name Desulobacula bedeutet soviel wie „sulfatreduzierende kleine Beere“. Es sind drei Arten bekannt, wovon eine, "Candidatus Desulfobacula maris", noch nicht einzeln kultiviert werden konnte. Die Typusart, also die erstbeschriebene Art der Gattung ist Desulfobacula toluolica. Die Beschreibung wurde von Rabus und Mitarbeitern im Jahr 2000 veröffentlicht und die Gattung Desulfobacula eingeführt. Die eigentliche Beschreibung des Bakteriums stammt aus dem Jahr 1993. Die Art Desulfobacula phenolica wurde im Jahr 1988 zuerst als Desulfobacterium phenolicum beschrieben, im Jahr 2001 erfolgte die Umstellung zur Gattung Desulfobacula.
Die Gattung zählt zu der Familie Desulfobacteraceae innerhalb der Ordnung Desulfobacterales. Die nächsten Verwandten der Gattung Desulfobacula sind Desulfospira (mit Desulfospira joergensenii), und Desulfotignum (mit Desulfotignum balticum) und Vertreter der Gattung Desulfobacter.
Es folgt eine Liste der drei Arten:
Ökologische Studien wiesen mit Desulfobacula verwandte Sequenzen in kohlenwasserstoffbelasteten marinen Sedimenten und Süßwasserböden sowie in verschiedenen unberührten Habitaten, wie hydrothermale Schloten und pelagische Sauerstoffminimumzonen. Ihr Vorkommen in Habitaten, die nicht explizit durch das Vorhandensein (aromatischer) Kohlenwasserstoffe charakterisiert waren, unterstreicht die metabolische Vielfalt der Mitglieder dieser Gattung, da ihr Stoffwechsel nicht auf diese Verbindungsklasse als Elektronendonatoren beschränkt ist. Desulfobacula-verwandte 16S-rRNA-Gensequenzen (94–96 % Sequenzidentität) wurden auch in hoher Frequenz in den Sauerstoffminimumzonen (OMZs) vor den Küsten Namibias und British Columbia gefunden, während in marinen Sedimenten üblicherweise die Desulfosarcina / Desulfococcus -Gruppe am häufigsten vorkommt. Daher könnten Desulfobacula spp. bestimmte, noch unbekannte Eigenschaften besitzen, die ihnen in anoxischen Wassersäulen einen Wettbewerbsvorteil gegenüber anderen sulfatreduzierenden Bakterien (SRB) verschaffen.
Das Vorkommen von Desulfobacula wurden auch für ein Wattgebiet im deutschen Wattenmeer, für ein reduziertes, organisch reiches Oberflächensediment in der Ostsee und für einen Sedimentkern aus dem Kaspischen Meer beschrieben, der in Laborexperimenten simuliertem Erdölaustritt ausgesetzt war.
Die Fähigkeit, bestimmte Aromate, wie Toluol, abzubauen, macht es für die Bioremediation in marinen Gebieten interessant. Desulfobacula toluolica Stamm Tol2 zählt zu den gut untersuchten aromatische Verbindungen abbauenden, sulfatreduzierenden Bakterien. So wurden Desulfobacula toluolica und Desulfobacterium cetonicum aus anaeroben marinen Sedimenten isoliert und konnten Toluol als einzige Kohlenstoffquelle nutzen, wodurch innerhalb von 25 Tagen 20 Millimol Sulfid produziert wurden. Ebenso waren sie in der Lage, 0,3 mM Toluol innerhalb von 12 Tagen zu metabolisieren. Dabei produzierten sie etwa 1,75 mM Sulfid, was ihr Potenzial für die Bioremediation toluolbelasteter Umgebungen unterstreicht.