Desulfoluna

Desulfoluna

Rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen von Desulfoluna spongiiphila Stamm DBB (A und B), D. spongiiphila AA1T (C) und D. butyratoxydans MSL71T (D)

Systematik
Reich: Pseudomonadati
Abteilung: Thermodesulfobacteriota
Klasse: Desulfobacteria
Ordnung: Desulfobacterales
Familie: Desulfobacteraceae
Art: Desulfoluna
Wissenschaftlicher Name
Desulfoluna
Suzuki et al. 2008
2-Bromphenol

Desulfoluna ist innerhalb der Taxonomie eine Gattung von Bakterien. Die Arten gewinnen Energie hauptsächlich über eine anaerobe Atmung, bei der Schwefelverbindungen als Elektronenakzeptoren dienen. Sie führen also die Desulfurikation, was auch als auch Sulfatatmung bezeichnet wird, durch. Die Arten Desulfoluna spongiiphila und D. butyratoxydans sind auch zur reduktiven Dehalogenierung (Organohalogenid-Atmung) fähig. Organohalogenid-atmende Bakterien „atmen“ halogenierte organische Moleküle, wie Bromverbindungen, ähnlich wie der Mensch Sauerstoff einatmet. Die Halogene (Br, I) werden hierbei abgespalten und als Ionen (Br−, I−) freigesetzt. Zu den von den Arten genutzten Verbindungen zählen Bromphenole, Brombenzole und Iodphenole. Dies macht sie für die Bioremediation interessant.

Merkmale

Die Zellen sind leicht gebogene Stäbchen und kommen einzeln oder paarweise vor. Eine Sporenbildung wurde nicht beobachtet. Der Gram-Test verläuft negativ. D. butyratoxydans ist beweglich. Die Art D. limicola ist stäbchenförmig, 2,0–4,9 μm lang und 0,6–0,9 μm breit. Desulfoluna butyratoxydans zeigt eine Breite von 0,8–0,9 und eine Länge von 1,6–3,4 μm, die Zellen sind gekrümmte Stäbchen. Auch die Zellen von Desulfoluna spongiiphila sind gekrümmte Stäbchen mit einer Größe von 1 × 2,0–4,0 μm.

Stoffwechsel

Die Arten sind anaerob, sie wachsen nur in Abwesenheit von Sauerstoff. Die beiden Arten Desulfoluna spongiiphila und D. butyratoxydans können mit Bromverbindungen die Organohalogenid-Atmung durchführen. Desulfoluna spongiiphila kann hierzu auch Iodverbindungen nutzen. Als Elektronendonator (also als Quelle für die Elektronen) bei der Organohalgenid-Atmung dient Lactat.

Die Arten können auch kurzkettige Fettsäuren, Lactat, Pyruvat und andere einfache organische Verbindungen als Kohlenstoffquellen und als Elektronenspender (Elektronendonatoren) nutzen. Elektronendonatoren werden je nach Art und Art der verwendeten Verbindung unvollständig zu Acetat oder Propionat oxidiert. Die Art D. butyratoxydans kann, wenn Acetat vorhanden ist, auch mit H2 + CO2 und Formiat wachsen, es erfolgt ein chemolithoheterotrophes Wachstum. Es ist heterotroph, da noch Acetat benötigt wird.

Desulfoluna zählt zu den Desulfurikanten, die auch als Desulfurizierer oder im englischen als sulfate reducing bacteria (SRB) bezeichnet. Die Schwefelverbindungen Sulfat, Sulfit und Thiosulfat dienen bei allen beschriebenen Arten von Desulfoluna hier als terminale Elektronenakzeptoren und werden zu Schwefelwasserstoff (H2S) reduziert. D. butyratoxydans kann auch kurzkettige Alkohole, wie Ethanol, Glycerin, n-Propanol und n-Butanol zur Bildung von Acetat und Reduktionsäquivalenten nutzen. Wenn vorhanden, können die Schwefelverbindungen, wie z. B. Sulfat, hierbei auch als Elektronenakzeptoren genutzt werden. Die Art D. spongiiphila kann Propionat, Laktat, Pyruvat, Succinat, Citrat, Benzoesäure und Glukose als Elektronendonatoren für die reduktive Dehalogenierung von bromierten und jodierten Phenolverbindungen nutzen. Diese Verbindungen dienen als Elektronenakzeptoren und ermöglichen das Wachstum dieser Spezies.

Desulfoluna limicola ist nicht dazu in der Lage, eine Organohalogenid-Atmung durchzuführen, die Gene für die reduktive Dehalogenase sind nicht vorhanden. Die Art kann allerdings chemolithoautotroph auf H2 und CO2 wachsen und verwendet Sulfat, Sulfit und Thiosulfat als Elektronenakzeptor.

Fermentatives Wachstum (Gärung) tritt nur bei bestimmten Arten (D. butyratoxydans und Desulfoluna limicola) bei Abwesenheit von den Schwefelverbindungen Sulfat, Sulfit und Thiosulfatl auf. Desulfoluna limicola nutzt hierzu Malat und Pyruvat. Hierbei wird Acetat gebildet. Auch die Art D. butyratoxydans kann die Fermentation durchführen. Bei Desulfoluna spongiiphila wurde keine Fermentation beschrieben.

Bei Desulfoluna findet keine vollständige Oxidation statt, Endprodukte sind Propionsäure oder Acetat. Dies unterscheidet sie von den vollständig oxidierenden SRB.

Reduktive Dehalogenierung

Organohalogenide als terminale Elektronenakzeptoren in einer Atmungskette, die an den gerichteten Protonentransport durch die Zellmembran und die Energieerhaltung gekoppelt ist. Die benötigten Elektronen stammen von externen Elektronendonatoren wie molekularem Wasserstoff oder anderen oxidierbaren Verbindungen. Bei den Atmungsprozessen liefert keine der beteiligten Verbindungen selbst Energie, diese steht vielmehr als elektrische Potenzialdifferenz (Redoxpotentialdifferenz, vereinfacht: Spannung) zwischen den beteiligten Redoxpaaren zur Verfügung.

Das Schlüsselenzym der Organohalogenid-Atmung (englisch: organohalide respiration, OHR) ist die reduktive Dehalogenase (RDase, sofern funktionell charakterisiert, andernfalls die homologe Untereinheit A der reduktiven Dehalogenase, RdhA). Funktionelle RDasen für die OHR bestehen aus der aktiven, dem Periplasma zugewandten Untereinheit RdhA und einem mutmaßlichen Membrananker, RdhB. Die RdhA-Untereinheit enthält üblicherweise einen Corrinoid-Cofaktor in ihrem aktiven Zentrum und zwei Eisen-Schwefel-Cluster für den Elektronentransfer.

2,4,6-Tribromphenol

Die Stämme DBB und AA1T der Art Desulfoluna spongiiphila können die Bromverbindungen 2-Bromphenol, 3-Bromphenol, 4-Bromphenol, 2,4-Dibromphenol, 2,6-Dibromphenol, 2,4,6-Tribromphenol und 3,5-Dibrom-4-Hydroxybenzoat nutzen. Außerdem können die Stämme 1,4-Dibrombenzol atmen. Des Weiteren nutzt es noch die Brom-Fluor-Verbindung 2-Brom-4-Fluorphenol und die Iodverbindungen 2-Iodphenol und 3-Iodphenol. Die Bromverbindungen werden zu Phenol und dem Ion Br− umgewandelt. Aus 2-Brom-4-Fluorphenol wird 4-Fluorphenol und Br− gebildet. Aus 3,5-Dibrom-4-Hydroxybenzoat wird Hydroxybenozoat gebildet.

Ioxynil

Desulfoluna spongiiphila ist eine der wenigen Arten, die in der Lage sind, Iodphenole zu reduzieren, eine andere Art ist z. B. Desulfitobacterium chlororespirans, es kann das Pflanzenschutzmittel Ioxynil (3,5-Diiod-4-hydroxybenzonitril) nutzen.

Die Art D. butyratoxydans kann Bromverbindungen, nicht aber Iodverbindungen, nutzen. Zu den Bromverbindungen zählen 2-Bromphenol, 2,4-Dibromphenol, 2,6-Dibromphenol und 2,4,6-Tribromphenol. Als Elektronenspender wird von beiden Arten Lactat genutzt. Im Gegensatz zu den zwei Stämmen von Desulfoluna spongiiphila, DBB und AA1T, war der Stamm MSL71T von D. butyratoxydans nicht in der Lage, 1,4-Dibrombenzol und 4-Bromphenol zu debromieren. Daher verläuft die Debromierung von 2,4-Dibromphenol und 2,4,6-Tribromphenol unvollständig, wobei 4-Bromphenol anstelle von Phenol als Endprodukt entsteht.

Es folgt eine Tabelle mit einigen Merkmalen der Arten:

Desulfoluna limicola ASN36T Desulfoluna butyratoxydans MSL71T Desulfoluna spongiiphila AA1T
Zellgröße in μm 2,0–4,9 × 0,6–0,9 0,8–0,9 × 1,6–3,4 1,0 × 2,0–4,0 μm.
Optimale Temperatur in °C 25–30 30 28
Optmaler pH-Werte 7.3 6.3 7–8
Elecktronendonor
Formate –  +   + 
Succinat – –  + 
Butyrat  +   +  –
Citrat – –  + 
Glucose – –  + 
Elektronenakzeptor
1,4-Dibrombenzol – –  + 
2-Bromphenol –  +   + 
4-Bromphenol – –  + 
Genomgröße (Mb) 6,26 6,44 6,53
GC-Gehalt (mol %) 55,1 57,9 57,2

Genetik

Von Desulfoluna spongiiphila Stamm AA1 wurde die gesamte Genomsequenze ermittelt. Das Genom des Stammes AA1 von Desulfoluna spongiiphila ist etwa 6,5 Megabasenpaare groß. Innerhalb der Sequenz wurden drei mutmaßliche Reduktiv-Dehalogenase-Gene (rdhA) identifiziert. Eine doppelte Arginin-Translokationssignalsequenz und zwei Eisen-Schwefel-Cluster waren in allen drei mutmaßlichen rdhA-Genen von AA1 vorhanden. Die Transkription eines der drei rdhA-Gene war während der Respiration von 2,6-Dibromphenol und Schwamm-Extrakten war deutlich aktiv. Der Stamm AA1 scheint die Fähigkeit zu besitzen, Cobalamin (Vitamin B12) zu bilden, den wichtigsten Cofaktor der meisten reduktiven Dehalogenase-Enzyme. Das Genom enthält Gene, die an der Cobalamin-Synthese und -Aufnahme beteiligt sind, und der Stamm kann ohne Cobalamin-Zugabe wachsen.

Die aprA-Sequenz von D. spongiiphila ist der von beiden Desulfofrigus-Arten (Desulfofrigus fragile und Desulfofrigus oceanense) sehr ähnlich.

Ökologie

Es wurden bereits einige ähnliche 16S-rRNA-Gensequenzen veröffentlicht, die zeigen, dass Mitglieder der Gattung Desulfoluna in marinen Lebensräumen vorkommen. Der erste beschriebene Stamm von Desulfoluna spongiiphila wurde aus einem Schwamm isoliert. Ein weiterer Stamm von D. spongiiphila (Stamm DBB) wurde aus einem Gezeitensediment isoliert. Die Art D. butyratoxydans wurde aus einem Sediment im Mündungsgebiet isoliert. Der Stamm ASN36T von Desulfoluna limicola wurde aus dem Sediment eines Brackwassersees in Japan isoliert.

Die Organohalogenid-Atmung (OHR) ist ein wichtiger Prozess im globalen Kreislauf von Halogeniden, wie Brom, Chlor oder Iod, und auch von Interesse für die Bioremediation. Die meisten bekannten Organohalogene aus marinen Umgebungen sind Bromverbindungen, weshalb marine Organohalogenid-atmende Bakterien in ihren natürlichen Lebensräumen möglicherweise weniger mit Organochlorverbindungen in Berührung kommen. Dies könnte eine Erklärung dafür sein, warum die Arten Desulfoluna spongiiphila und D. butyratoxydans keine Chlorverbindungen nutzen können. Beispielsweise wurde der Stamm AA1T von Desulfoluna spongiiphila aus dem Meeresschwamm Aplysina aerophoba isoliert, in dem Organobrommetaboliten über 10 % des Trockengewichts ausmachen können. Die Gattung ist weltweit mit Schwämmen assoziiert. D. spongiiphila debromiert 2,6-Dibromphenol sowohl in vivo als auch in vitro vollständig zu Phenol, baut Phenol jedoch nicht ab. Die Durchleitung kontaminierten Meerwassers durch Schwämme, die bekanntermaßen ORB beherbergen, kann Schadstoffe effektiv dehalogenieren und sie dadurch weniger toxisch und für andere Mikroorganismen leichter zugänglich für den weiteren Abbau machen. Debromierte Phenolprodukte, einschließlich Bisphenol A, können von vielen Bakterien- und Pilzarten aerob oder anaerob abgebaut werden. Der weitere Abbau von Phenol kann durch andere Meeresmikroben erfolgen.

Nutzung

Verschiedene Bakterienarten, darunter neben Desulfoluna noch Dehalogenimonas, Desulfomonile und Dehalococcoides, die als effiziente Dehalogenierer anerkannt sind, wurden für den Abbau halogenierten Verbindungen eingesetzt. Andere Mikroben, die in der Lage sind, Halogene abzubauen und somit für die Sanierung interessant sind, gehören zu: Geobacter, Desulfuromonas, Anaeromyxobacter, Desulfomonile, Desulfovibrio, Desulfoluna, Sulfurospirillum, Comamonas und Shewanella sowie Desulfitobacterium aus dem Stamm der Firmicutes. Arten von Dehalobacter (Phylum Firmicutes) sowie die OHRB der Klasse Dehalococcoidia (Phylum Chloroflexi), darunter Stämme von Dehalococcoides mccartyi, Dehalogenimonas spp. und das Einzelisolat „Dehalobium chlorocoercia“ DF-1 sind im Gegensatz zu den zuvor genannten Mikroben obligat auf Halogene angewiesen.

Systematik

Die Typusart von Desulfoluna ist Desulfoluna butyratoxydans, sie wurde im Jahr 2008 erstbeschrieben. Von der Gattung Desulfoluna spongiiphila sind zwei Stämme bekannt: D. spongiiphila Stamm DBB und AA1T. D. limicola wurde im Jahr 2026 beschrieben. Die Gattung zählt zu der Familie Desulfobacteraceae innerhalb der Thermodesulfobacteriota. Synonyme für die Familie Desulfobacteraceae sind Desulforegulaceae, Desulfolunaceae und Desulfofabaceae.

Es sind drei Arten beschrieben (Stand April 2026):

Einzelnachweise

  1. 1 2 3 4 5 6 Alexander Galushko, Jan Kuever: Desulfoluna In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm01588 (wiley.com [abgerufen am 22. April 2026]).
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  3. 1 2 3 4 5 6 Peng Peng, Tobias Goris, Yue Lu, Bart Nijsse, Anna Burrichter, David Schleheck, Jasper J Koehorst, Jie Liu, Detmer Sipkema, Jaap S Sinninghe Damste, Alfons J M Stams, Max M Häggblom, Hauke Smidt, Siavash Atashgahi: Organohalide-respiring Desulfoluna species isolated from marine environments. In: The ISME Journal. Band 14, Nr. 3, 2. Januar 2020, ISSN 1751-7362, S. 815–827, doi:10.1038/s41396-019-0573-y (oup.com [abgerufen am 17. April 2026]).
  4. 1 2 Miho Watanabe, Ayaka Takahashi, Hisaya Kojima, Manabu Fukui: Desulfoluna limicola sp. nov., a sulfate-reducing bacterium isolated from sediment of a brackish lake. In: Archives of Microbiology. Band 204, Nr. 10, Oktober 2022, ISSN 0302-8933, doi:10.1007/s00203-022-03259-0 (springer.com [abgerufen am 17. April 2026]).
  5. ↑ Dominique Türkowsky, Nico Jehmlich, Gabriele Diekert, Lorenz Adrian, Martin von Bergen, Tobias Goris: An integrative overview of genomic, transcriptomic and proteomic analyses in organohalide respiration research. In: FEMS Microbiology Ecology. Band 94, Nr. 3, 1. März 2018, ISSN 1574-6941, doi:10.1093/femsec/fiy013 (oup.com [abgerufen am 19. April 2026]).
  6. 1 2 Jie Liu, Nora Lopez, Youngbeom Ahn, Tatyana Goldberg, Yana Bromberg, Lee J. Kerkhof, Max M. Häggblom: Novel reductive dehalogenases from the marine sponge associated bacterium Desulfoluna spongiiphila. In: Environmental Microbiology Reports. Band 9, Nr. 5, 21. Juli 2017, ISSN 1758-2229, S. 537–549, doi:10.1111/1758-2229.12556 (wiley.com [abgerufen am 22. April 2026]).
  7. ↑ Lauren A. Hall, Max M. Häggblom: Sponges and Bioremediation. In: Marine Sponge Biotechnology and Bioproducts. Springer Nature Switzerland, Cham 2025, ISBN 978-3-031-95182-4, S. 83–102, doi:10.1007/978-3-031-95183-1_5 (springer.com [abgerufen am 22. April 2026]).
  8. ↑ Ankita Agrawal, Jitesh Kumar Maharana, Amiya Kumar Patel: Microbial Inoculants and Their Potential Application in Bioremediation. In: Microbes Based Approaches for the Management of Hazardous Contaminants. 1. Auflage. Wiley, 2024, ISBN 978-1-119-85112-7, S. 321–344, doi:10.1002/9781119851158.ch21 (wiley.com [abgerufen am 22. April 2026]).
  9. ↑ Nalok Dutta, Muhammad Usman, Muhammad Awais Ashraf, Gang Luo, Shicheng Zhang: A critical review of recent advances in the bio-remediation of chlorinated substances by microbial dechlorinators. In: Chemical Engineering Journal Advances. Band 12, November 2022, ISSN 2666-8211, S. 100359, doi:10.1016/j.ceja.2022.100359 (sciencedirect.com [abgerufen am 22. April 2026]).
  10. ↑ Family: Desulfobacteraceae. Abgerufen am 25. April 2026 (englisch).
  11. ↑ LPSN (Stand 25. April 2026)

Weiterführende Literatur