Eurotherium ist eine Gattung aus der ausgestorbenen Gruppe der Hyaenodonta. Sie trat im ausgehenden Unteren und im Mittleren Miozän vor rund 50 bis 43 Millionen Jahren im heutigen Mittel- und Westeuropa auf. Bedeutend sind hierbei unter anderem die Fundstellen von Egerkingen in der Schweiz und vom Geiseltal in Sachsen-Anhalt. Die Fossilfunde umfassen vor allem Schädel- und Gebissmaterial. Diesen zufolge handelte es sich um einen kleineren Angehörigen der Gruppe mit der Größe eines Rotfuchses. Markant waren ein massiver Kiefer und kräftig entwickelte Prämolaren. Vermutlich ernährten sich die Tiere sowohl jagend als auch aasfressend. Dies unterstützen Analysen zum Gehirnaufbau, denen zufolge ein ausgeprägter Geruchssinn bestand. Die Gattung wurde im Jahr 1993 wissenschaftlich eingeführt. Allerdings wurden die ersten Reste bereits im 19. Jahrhundert entdeckt und vorgestellt. Es sind derzeit drei Arten anerkannt.
Merkmale
Eurotherium ist weitgehend von Schädel- und Gebissfunden überliefert. Sie verweisen auf einen kleineren Repräsentanten der Hyaenodonta des Mittleren Eozäns. Die Schädel sind zum Teil stark zerdrückt und lassen nur wenige Merkmale erkennen. Das Foramen infraorbitale öffnete sich oberhalb des dritten bis vierten Prämolaren. Die Ohrregion war vergleichsweise kurz. Bei einem Schädel-Exemplar von 14cm Länge dehnte sie sich über knapp 2,8cm Länge aus, was etwa den üblichen Verhältnissen bei den Hyaenodonta entspricht. Auf der Unterseite reichte der Gaumen bis zum letzten Molaren zurück. Der Warzenfortsatz stand seitlich prominent. Am Hinterhaupt zeigte sich die Fläche oberhalb des Hinterhauptslochs sehr flach. Für den Unterkiefer sind ebenfalls nur wenige Charakteristika hervorzuheben. Der horizontale Knochenkörper besaß jedoch einen robusten und hohen Bau, wobei letzteres nicht ganz so massiv ausfiel wie bei Oxyaenoides. Auf Höhe des ersten bis zweiten und hinter dem dritten Prämolaren befand sich jeweils ein Foramen mentale. Die Symphyse am vorderen Ende als Verbindung der beiden Unterkieferäste reichte bis zum dritten Prämolaren zurück. Hinter dem letzten Molar trennte nur ein kleiner Zwischenraum zum Ansatz des aufsteigenden Astes mit dem Kronenfortsatz.
Das Gebiss ist nur unvollständig bekannt, das hintere bestand in der oberen und unteren Reihe aus je vier Prämolaren und drei Molaren. Die Prämolaren waren kräftig sowie breit und standen nicht geschlossen. Oben trennte ein kurzes Diastema den ersten und zweiten, unten waren kurze Zahnlücken zwischen den vorderen drei Vormahlzähnen ausgebildet. Die oberen Molaren hatten eine breite und kurze Form. Sie kennzeichnete das typische Kauflächenmuster der Hyaenodonta mit drei spitzen Haupthöckern. Dabei überragte der Metaconus den Paraconus. Beide Höcker waren üblicherweise getrennt, zeigten auf dem zweiten Mahlzahn aber Ansätze einer Verschmelzung an ihrer Basis. Das Merkmal teilt Eurotherium mit Prodissopsalis. Der Protoconus als dritter Haupthöcker stand etwas vor dem Paraconus. Die Reißzahnspalte zwischen der hinteren Flanke des Metaconus und dem dahinter ansetzenden und im deutlichen Winkel dazu verlaufenden Metastyl als Scherkante war bei einigen Individuen stark abgenutzt. Auf dem hintersten oberen Molaren fehlte als besonderes Charakteristikum der Metaconus. An den unteren Molaren war das Metaconid in seiner Größe reduziert, was am deutlichsten auf dem letzten Mahlzahn erkenntlich ist. Es blieb niedriger als das Paraconid, wurde aber vergleichbar hoch wie das Protoconid. Letztgenannter Höcker und das Metaconid hatten sich miteinander verbunden. Das Talonid, also der niedrigere Bereich der Kauoberfläche eines Mahlzahns, war kürzer als das Paraconid hoch wurde. An dessen Rändern lagen das Entoconid und das Hypoconulid, zwei Nebenhöcker, eng beieinander und wiesen eine ähnliche Höhe zueinander auf. Im Unterkiefer maß die gesamte Backenzahnreihe 31 bis 38mm in der Länge. Der erste Molar wurde dabei rund 8mm lang, der letzte konnte 10 bis 12mm messen.
Fossilfunde
Fundstellen mit Resten von Eurotherium sind aus Mittel- und Westeuropa belegt. Bedeutendes Material wurde in Egerkingen im Kanton Solothurn in der nördlichen Schweiz dokumentiert. Die Fossillagerstätte umfasst mehrere Spaltenfüllungen, von denen die wichtigsten mit α, β und γ angegeben werden. Die dort geborgene reichhaltige Säugetierfauna ist bereits seit dem 19. Jahrhundert bekannt. Eurotherium-Reste sind durch Schädel- und Unterkieferfunde belegt. Mit einer Stellung am Ende des Lutetiums, der älteren Stufe des Mittleren Eozäns, vor gut 43 Millionen Jahren gehören sie zu den jüngsten Nachweisen der Gattung. Recht umfangreich sind auch die Funde aus dem Geiseltal bei Halle in Sachsen-Anhalt. Das ehemalige Braunkohlerevier erbrachte ebenfalls Schädel und Unterkiefer, wobei erstere teils deutlich verdrückt sind. Das Material entstammt der Unterkohle, der ältesten fossilführenden Ablagerungseinheit im Geiseltal und ist dadurch rund 47 Millionen Jahre alt.
Weitere Fossilien wurde aus Frankreich berichtet. Aus Aigues-Vives im Département Aude im Süden des Landes liegen zwei Unterkieferfragmente vor, deren Alter in etwa jenem der Egerkingen-Funde entspricht. Deutlich älteren sind drei Zahnfunde einschließlich eines Milchzahns aus Prémontré nordöstlichen von Paris. Sie markieren mit einem Alter von gut 50 Millionen Jahren und einer Stellung im ausgehenden Ypresium des Unteren Eozän den bisherigen Erstnachweis der Gattung.
Paläobiologie
Das Körpergewicht von Eurotherium betrug schätzungsweise 7kg bei größeren und 4 bis 5kg bei kleineren Vertretern. Damit entsprachen die Tiere in ihrer Körpergröße in etwa dem heutigen Rotfuchs. Die kräftig entwickelten Scheitelbeine zusammen mit dem Scheitelkamm verweisen auf eine massige Kaumuskulatur, speziell des Musculus temporalis, welcher für den Gebissschluss sorgt. Hinzu kommen ein robuster Unterkiefer sowie breite Prämolaren, die nur durch kurze Zahnlücken voneinander getrennt waren. Es kann daher angenommen werden, dass Eurotherium eine außerordentliche Beißkraft besaß, welche die Tiere wohl zum Zerbrechen von Knochen einsetzten. Auf den unteren Molaren sind allerdings bereits Ansätze einer hyperkarnivoren Gebissentwicklung zu finden, bei der vor allem Schneidfunktionen verstärkt wurden, während brechende oder durchbohrende verloren gingen. Das Aufknacken von Knochen erfolgte daher wohl vornehmlich mit den Vormahlzähnen. Die Kombination brechender und schneidender Eigenschaften im Gebiss sprechen bei Eurotherium für eine gemischte Kost aus Fleisch und Knochen. Die Lebensweise stimmte dadurch wahrscheinlich mit jener des heutigen Schabrackenschakals überein, der als opportunistischer Beutegreifer sowohl aktiv jagt als auch Aas frisst. Unterstützung findet diese Ansicht im Aufbau des Gehirns, das bei Eurotherium einen deutlich entwickelten Riechkolben aufwies. Der Geruchssinn ist bei Aasfressern in der Regel recht gut ausgeprägt.
Systematik
Innere Systematik der Hyaenodontidae nach Solé & Mennecart 2019
Eurotherium ist eine Gattung aus der ausgestorbenen Ordnung der Hyaenodonta. Ursprünglich waren diese den sogenannten Creodonta zugeordnet, die im Deutschen die teilweise etwas irreführende triviale Bezeichnung „Urraubtiere“ tragen. Sie standen als Schwestergruppe den heutigen Raubtiere (Carnivora) innerhalb des übergeordneten Taxons der Ferae gegenüber. Gemäß mehrerer übereinstimmender phylogenetischer Untersuchungen sind die Creodonta nicht als in sich geschlossene Einheit aufzufassen. Sie wurden daher in die Hyaenodonta und die Oxyaenodonta aufgespalten. Beide Gruppen zeichnet eine gegenüber den rezenten Raubtieren weiter nach hinten im Gebiss verlagerte Brechschere aus. Bei den Hyaenodonten sind hierbei zumeist der zweite Oberkiefer- und der dritte Unterkiefermolar involviert. Fossil traten die Hyaenodonten erstmals im Mittleren Paläozän vor rund 60 Millionen Jahren auf, die jüngsten Belege datieren in das Mittlere Miozän vor etwa 9 bis 10 Millionen Jahren.
Aufgrund des besonderen Zahnaufbaus gehört Eurotherium innerhalb der Hyaenodonta zur Familie der Hyaenodontidae. Die Vertreter der Familie charakterisiert ein relativ stark spezialisiertes Gebiss. Als besonderes Merkmal gilt der Amphiconus der Oberkiefermolaren, ein aus den miteinander verwachsenen Para- und Metaconus entstandener markanter Höcker. In der Regel überragt der Metaconus den Paraconus, was die Hyaenodontidae wiederum von den Hyainailouridae, der zweiten großen Entwicklungslinie innerhalb der Hyaenodonta, abgrenzt. Darüber hinaus lassen die Backenzähne der Hyaenodontidae Tendenzen zur Hypercarnivorie (Gebissentwicklung hin zu einem starken Schneidwerkzeug) erkennen, was sich unter anderem in der Reduktion einzelner Höcker wie etwa des Metaconids an den Unterkiefermolaren ausdrückt. Dies ist auch bei Eurotherium feststellbar. Nahe Verwandte stellen Cartierodon und Prodissopsalis dar, die gemeinsam eine Klade mit relativ basaler Stellung bilden. Möglicherweise zählen auch Matthodon und Leonhardtina zum engeren Beziehungsumfeld. Die drei letztgenannten Formen wurden allesamt im Geiseltal dokumentiert, erstere zudem in Egerkingen.
Von diesen ist E. mapplethorpei die kleinste und älteste Form. E. theriodis übertrifft E. matthesi in rund 10% der Körpergröße. In einigen phylogenetischen Studien bilden die beiden letztgenannten Arten keine Einheit, so dass teilweise davon ausgegangen wird, dass Eurotherium eventuell paraphyletisch ist.
Wissenschaftlich erstbeschrieben wurde Eurotherium im Jahr 1993 durch Paul David Polly und Brigitte Lange-Badré. Dieser Arbeit ging aber eine lange Forschungsgeschichte voraus. Bereits im Jahr 1891 verfasste Ludwig Rütimeyer einen Überblick über die Fossilien von Egerkingen und stellte dabei mehrere Funde von „Creodonten“ vor. Darunter befand sich auch ein Unterkiefer, den er der Gattung Pterodon zuwies, ohne allerdings eine spezielle Art anzugeben. Gut 15 Jahre später revidierte Rudolf Martin das Material und stellte am Unterkiefer Abweichungen zu Pterodon fest. Er definierte daraufhin die Gattung Propterodon, unterließ allerdings ebenfalls eine Artzuweisung, weswegen die Gattung einige Zeit als Nomen nudum galt. Es dauerte dann knapp 60 Jahre, bis sich Leigh Van Valen erneut des Materials annahm. Da Propterodon zwischenzeitlich eine gültige Beschreibung und zugesprochene Art erhalten hatte, erkannte Van Valen nun Unstimmigkeiten zu dem Unterkiefer von Egerkingen. Er ordnete diesen daraufhin der Gattung Prodissopsalis zu, die im Jahr 1952 von Horst Werner Matthes anhand von Funden aus dem Geiseltal etabliert worden war. Für den Unterkiefer und zuzüglich einen Schädel aus Egerkingen kreierte Van Valen die Art Prodissopsalis theriodis. Den Artnamen leitete er von dem griechischen Wort θηριώδης (theriodes) ab, was „wild“ oder „bestialisch“ bedeutet. Dabei nahm er bezugnehmend auf die massive Struktur des Unterkiefers eine räuberische Lebensweise der Tiere an. Als Holotyp wies er den Schädel aus (Exemplarnummer NMB No. Em. 12). Dessen exakte Herkunft konnte Van Valen nicht eindeutig angeben, sie wurde später auf die Spaltenfüllung γ eingegrenzt. Gleichzeitig benannte Van Valen mit Prodissopsalis phonax noch eine weitere Art der Gattung. Prodissopsalis theriodis wurde kurze Zeit darauf von Matthes auch für das Geiseltal angeführt, wofür er als Beleg einen Unterkiefer heranzog. Im gleichen Zeitraum zog er einen Schädel von dort für die Etablierung der Art Prodissopsalis voigti heran. Jedoch bescheinigten Lange-Badré und Hartmut Haubold im Jahr 1990 dem Unterkiefer aus dem Geiseltal Abweichungen von Prodissopsalis theriodis aus Egerkingen. Beide Autoren konnten das durch zusätzliches Material untermauern, darunter auch den Schädel von Prodissopsalis voigti, und erhoben für dieses die Art Allopterodon matthesi. Die Gattung Allopterodon war indes 1977 von Leonard Ginsburg für Fundmaterial aus La Défense bei Paris aufgestellt worden. In diese hatte er die Arten Prodissopsalis phonax und Prodissopsalis theriodis übergeführt mit ersterer als Nominatform. Schlussendlich bemerkten Polly und Lange-Badré im Jahr 1993 Uneinheitlichkeiten in der Nomenklatur und Zusammensetzung der Gattung Allopterodon und beschränkten die Form auf Allopterodon phonax. Für die beiden übrigen Arten schufen sie die Gattung Eurotherium. Innerhalb dieser fungiert E. theriodis als Typusform. Den Gattungsnamen leiteten beide von Europa als Heimatkontinent der Tiere her.
In der forschungsgeschichtlichen Vergangenheit galten alle genannten Gattungen weitgehend als der Unterfamilie der Proviverrinae zugehörig, welche als relativ ursprüngliche, weit verbreitete und generalisierte Gruppe innerhalb der Hyaenodonta eingestuft wurde. Die Unterfamilie erwies sich in einzelnen phylogenetischen Untersuchungen als paraphyletisch. Nachfolgend grenzte sie ein Arbeitsteam um Floreal Solé auf einen eher europäischen Stamm ein. Innerhalb dieses wiesen die Forscher mehrere Verwandtschaftsgruppen aus, darunter auch eine Eurotherium-Klade. Neben der namensgebenden Gattung nahm diese noch Prodissopsalis und Alienetherium auf. Sie zeichnete sich durch einen gegenüber dem letzten Prämolaren länger gestaltete erste Molar sowie einige weitere spezielle Zahnmerkmale aus. Andere Wissenschaftler wie Matthew R. Borths sahen aber auch diese Zusammensetzung als kritisch an, da ihren Analysen zufolge einige Vertreter als eher basal in der Entwicklung der Hyaenodonta einzustufen sind, andere wiederum den Angehörigen der Familie der Hyaenodontidae näherstehen. Da Eurotherium bereits eine beginnende Spezialisierung im Gebiss erkennen lässt, etwa über die Fusion von Para- und Metaconus auf den Oberkiefermolaren, verweisen sie die Form zur Familie der Hyaenodontidae, was später auch für Cartierodon und Prodissopsalis bestätigt wurde.
Literatur
Brigitte Lange-Badré und Hellmund Haubold: Les créodontes (Mammifères) du gisement du Geiseltal (Eocène Moyen, RDA). Geobios 23 (5), 1990, S. 607–637
Paul David Polly und Brigitte Lange-Badré: A new genus Eurotherium (Mammalia, Creodonta) in reference to taxonomic problems with some Eocene hyaenodontids of Eurasia. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences Paris Série 2 317, 1993, S. 991–996
Leigh Van Valen: Some Europaea Proviverrini (Mammalia, Deltatheridia). Palaeontology 8 (4), 1965, S. 638–665
Einzelnachweise
1234Leigh Van Valen: Some Europaea Proviverrini (Mammalia, Deltatheridia). Palaeontology 8 (4), 1965, S. 638–665
1234Brigitte Lange-Badré und Hellmund Haubold: Les créodontes (Mammifères) du gisement du Geiseltal (Eocène Moyen, RDA). Geobios 23 (5), 1990, S. 607–637
1234567Floréal Solé, Jocelyn Falconnet und Dominique Vidalenc: New fossil Hyaenodonta (Mammalia, Placentalia) from the Ypresian and Lutetian of France and the evolution of the Proviverrinae in southern Europe. Palaeontology 58 (6), 2015, S. 1049–1072, doi:10.1111/pala.12198
12Ludwig Rütimeyer: Die eocäne Säugethier-Welt von Egerkingen. Gesamtdarstellung und Dritter Nachtrag zu den „Eocänen Säugetieren aus dem Gebiet des Schweizerischen Jura (1862).“ Abhandlungen der Schweizerischen paläontologischen Gesellschaft 18, 1891, S. 1–153 (biodiversitylibrary.org)
12Paul David Polly und Brigitte Lange-Badré: A new genus Eurotherium (Mammalia, Creodonta) in reference to taxonomic problems with some Eocene hyaenodontids of Eurasia. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences Paris Série 2 317, 1993, S. 991–996
12Horst Werner Matthes: Ein neuer Creodontier: Prodissopsalis theriodis van Valen 1965 aus der eozänen Braunkohle des Geiseltales. Hallesches Jahrbuch für Mitteldeutsche Erdgeschichte 8, 1967, S. 7–11
12345Floréal Solé, Michael Morlo, Tristan Schaal und Thomas Lehmann: New hyaenodonts (Mammalia) from the late Ypresian locality of Prémontré (France) support a radiation of the hyaenodonts in Europe already at the end of the early Eocene Geobios 66–67, 2021, S. 119–141, doi:10.1016/j.geobios.2021.02.0040016
↑Morgane Dubied, Floreal Solé und Bastien Mennecart: Endocranium and ecology of Eurotherium theriodis, a European hyaenodont mammal from the Lutetian. Acta Palaeontologica Polonica 66 (3), 2021, S. 545–554, doi:10.4202/app.00771.2020
123Floréal Solé und Bastien Mennecart: A large hyaenodont from the Lutetian of Switzerland expands the body mass range of the European mammalian predators during the Eocene. Acta Palaeontologica Polonica 64 (2), 2019, 275–290, doi:10.4202/app.00581.2018
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12Floréal Solé: New proviverrine genus from the Early Eocene of Europe and the first phylogeny of Late Paleocene-Middle Eocene hyaenodontidans (Mammalia). Journal of Systematic Paleontology 11, 2013, S. 375–398
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↑Horst Werner Matthes: Die Creodontier aus der mitteleozänen Braunkohle des Geiseltales. Hallesches Jahrbuch für Mitteldeutsche Erdgeschichte 1, 1952, S. 201–240
↑Horst Werner Matthes: Eine neue Creodontier-Art aus der eozänen Geiseltalfauna. Berichte der deutschen Gesellschaft für Geologische Wissenschaften A, 12 (6), 1967, S. 659–667
↑Léonard Ginsburg, Joseph Arques, France de Broin, Yolande Le Calvez, Jean Mouton, Daniel Obert, Catherine Privé-Gill und Jean-Pierre Rouca: Découverte d'une faune de Mammifères dans le Lutétien supérieur de la Défense, à Puteaux, près Paris (Hauts-de-Seine). Compte rendu sommaire des séances de la Société géologique de France 6, 1977, S. 311–313
12Floréal Solé, Jocelyn Falconnet und Laurent Yves: New proviverrines (Hyaenodontida) from the early Eocene of Europe; phylogeny and ecological evolution of the Proviverrinae. Zoological Journal of the Linnean Society 171, 2014, S. 878–917
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