Orchidinae

Vegetative Merkmale

Die Arten der Orchidinae sind ausdauernde krautige Pflanzen, die meist terrestrisch wachsen. Sie bilden fleischige Wurzeln oder Pflanzenknollen. Die wechselständig und grundständig oder spiralig am Stängel verteilt angeordneten Laubblätter sind ungestielt. Die einfachen Blattspreiten sind nicht gefaltet und zusammengerollt.

Generative Merkmale

Die endständigen, traubigen Blütenstände enthalten meist resupinate Blüten. Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und dreizählig und relativ klein. Die sechs Blütenhüllblätter sind meist weiß, grün oder purpurfarben. Es ist nur ein meist aufrechter Staubbeutel vorhanden, der kein Operculum besitzt. Es gibt zwei sektile Pollinien. Die Säule besitzt zwei seitliche Anhängsel. Die Narbe scheint zwei- oder dreilappig zu sein. Es wird eine Kapselfrucht gebildet.

Innere Systematik der Subtribus Orchidinae s. str.

Nach molekulargenetischen Untersuchungen, aber nicht unumstrittenen Erkenntnissen, gliedert sich die Subtribus Orchidinae nach R. M. Bateman, A. M. Pridgeon und M. W. Chase 1997 wie in der folgenden Grafik dargestellt:

Die Kladen bei R. M. Bateman, A. M. Pridgeon und M. W. Chase 1997 enthalten auch:
1) Orchis morio, Orchis sancta, Orchis palustris etc.
2) Steveniella, Comperia und Barlia
3) Orchis ustulata, Orchis tridentata
4) Aceras
5) Nigritella
6) Coeloglossum
7) Chamorchis alpina
8) Ponerorchis, Hemipilia

Noch bei Bateman et al. 2003 war ein ähnlicher Umfang der Subtribus diskutiert.

Orchidinae s. l.

Seit 1997 erfolgten in vielen Gattungen molekulargenetische Untersuchungen, deren Ergebnisse von Jin et al. 2017 zusammengefasst wurden. Wichtiges Ergebnis ist, dass die Gattung Satyrium Sw. nicht mehr alleine die Subtribus Satyriinae bildet, sondern Teil einer breiter definierten Subtribus Orchidinae s. l. wird.

Gattungen und ihre Verbreitung

Die etwa 1800 Arten (Stand 2017) sind fast weltweit verbreitet.

Die Subtribus Orchidinae Verm. s. l. (Syn.: Subtribe Habenariinae Benth., Subtribus Satyriinae Schltr.) nach Jin et al. 2017 enthält 47 bis 60 Gattungen (Auswahl):

• Aceras R.Br.: Sie enthält nur eine Art:
  • Ohnhorn (Aceras anthropophorum (L.) W.T.Aiton)
• Hundswurzen (Anacamptis Rich., Syn.: Anteriorchis E.Klein & Strack, Herorchis D.Tyteca & E.Klein, Paludorchis P.Delforge, Rauranita Grélet, Vermeulenia Á.Löve & D.Löve)
• Bonatea Willd.: Die etwa 13 Aten kommen auf der Arabischen Halbinsel und vom tropischen bis ins südliche Afrika vor.
• Brachycorythis Lindl. (Syn.: Afrorchis Szlach., Diplacorchis Schltr., Gyaladenia Schltr., Phyllomphax Schltr., Schwartzkopffia Kraenzl.): Die 30 bis 35 Arten sind hauptsächlich vom tropischen bis südlichen Afrika verbreitet, wenige Arten kommen im tropischen Asien bis Taiwan vor.
• Chamorchis Rich.: Sie enthält nur eine Art:
  • Zwergstendel (Chamorchis alpina (L.) Rich.)
• Knabenkräuter (Dactylorhiza Neck. ex Nevski nom. cons., Syn.: Coeloglossum Hartm., Dactylorchis (Klinge) Verm., Dactylorrhiza Neck., Diplorrhiza Ehrh., Entaticus Gray nom. superfl., Satyrium L. nom. rej., Satorkis Thouars nom. superfl., Streptogyne Rchb. f.)
• Diplomeris D.Don (Syn.: Diplochilos Lindl., Paragnathis Spreng.): Die zwei bis drei Arten kommen vom Himalaja bis ins südliche China vor.
• Galearis Raf. (Syn.: Aceratorchis Schltr., Amerorchis Hultén, Aorchis Verm., Chondradenia Maxim. ex F.Maek., Galeorchis Rydb. nom. superfl., Neolindleya Kraenzl.): Die seit 2009 etwa zehn Arten sind vom Himalaja bis Russlands Fernem Osten und vom subarktischen Nordamerika bis zu den nördlichen-zentralen sowie östlichen USA weitverbreitet; darunter:
  • Rundblättriges Knabenkraut (Galearis rotundifolia (Banks ex Pursh) R.M.Bateman)
• Gennaria Parl.: Sie enthält seit 2015 zwei Arten, von denen die eine auf den Kanarischen Inseln und im Mittelmeerraum vorkommt und die andere von Afghanistan bis in den Himalaja, Yunnan sowie im südwestlichen Indien vorkommt, darunter:
  • Zweiblättriger Grünstendel (Gennaria diphylla (Link) Parl.)
• Händelwurzen (Gymnadenia R.Br., Syn.: Kohlröschen (Nigritella Rich.))
• Habenaria Willd.: Der Umfang dieser Gattung wird kontrovers diskutiert. Bei Raskoti et al. 2019 ist im breiten Umfang der Gattung 891 Arten enthalten, die fast weltweit verbreitet sind. Neben den sonst bei dieser Tribus üblichen terrestrisch wachsenden Arten gibt auch einige Epiphyten.
• Hemipilia Lindl. (Syn.: Hemipiliopsis Y.B.Luo & S.C.Chen): Die seit 2014 etwa elf Arten kommen vom Himalaja bis ins zentrale China sowie Taiwan vor.
• Riemenzungen (Himantoglossum Spreng., Syn.: Barlia Parl., Comperia K.Koch, Loroglossum Rich.)
• Herminium L. (Syn.: Androcorys Schltr., Bhutanthera Renz, Cybele Falc., Frigidorchis Z.J.Liu & S.C.Chen, Monorchis Ség., Monorchis Ehrh., Porolabium Tang & F.T.Wang, Thisbe Falc.): Die seit 2017 etwa 50 Arten sind in Eurasien verbreitet.
• Hsenhsua X.H.Jin, Schuit. & W.T.Jin: Sie wurde 2014 aufgestellt und enthält nur eine Art:
  • Hsenhsua chrysea (W.W.Sm.) X.H.Jin, Schuit., W.T.Jin & L.Q.Huang (Syn.: Habenaria chrysea W.W.Sm., Orchis chrysea (W.W.Sm.) Schltr., Ponerorchis chrysea (W.W.Sm.) Soó, Chusua chrysea (W.W.Sm.) P.F.Hunt): Sie kommt nur in Bhutan und im nordwestlichen Yunnan vor.
• Keuschorchis (Neotinea Rchb. f., Odontorchis D.Tyteca & E.Klein, Tinea Biv. nom. illeg.)
• Ragwurzen (Ophrys L., Syn.: Arachnites F.W.Schmidt, Myodium Salisb.)
• Knabenkräuter (Orchis Tourn. ex L., Syn.: Abrochis Neck., Aceras R.Br., Androrchis D.Tyteca & E.Klein, Strateuma Salisb., Zoophora Bernh.)
• Pecteilis Raf. (Syn: Hemihabenaria Finet, Parhabenaria Gagnep.): Die seit 2019 etwa zehn Arten kommen in Süd- und Ostasien und im Malaiischen Archipel vor.
• Peristylus Blume nom. cons. (Syn.: Choeradoplectron Schauer, Coeloglossum Lindl. nom. illeg., Digomphotis Raf., Glossaspis Spreng., Glossula Lindl., Lindblomia Fr.): Die etwa 70 Arten sind hauptsächlich im tropischen Asien verbreitet.
• Waldhyazinthen (Platanthera Rich. nom. cons. s. l., Syn.: Blephariglottis Raf., Conopsidium Wallr., Denslovia Rydb., Diphylax Hook. f., Diplanthera Raf. nom. illeg., Fimbriella Farw. ex Butzin, Gymnadeniopsis Rydb., Limnorchis Rydb., Lysias Salisb., Lysiella Rydb., Mecosa Blume, Perularia Lindl., Piperia Rydb., Pseudodiphryllum Nevski, Sieberia Spreng., Tulotis Raf., Smithorchis Tang & F.T.Wang): Die etwa 130 Arten sind hauptsächlich in Asien und Nordamerika verbreitet, wenige Arten gibt es in Europa sowie Nordafrika.
• Ponerorchis Rchb. f. (Syn.: Amitostigma Schltr., Chusua Nevski, Mitostigma Blume nom. illeg., Neottianthe (Rchb.) Schltr., Phaniasia Blume ex Miq., Symphyosepalum Hand.-Mazz.): Die seit 2017 etwa 51 Arten sind von Osteuropa über Westasien, den Himalaja bis China, ins nördliche Indo-China und Japan weitverbreitet.
• Höswurz (Pseudorchis Ség., Syn.: Bicchia Parl., Leucorchis E.Mey. nom. superfl., Polybactrum Salisb., Triplorhiza Ehrh.)
• Satyrium Sw. nom. cons. (Syn.: Aviceps Lindl., Diplecthrum Pers., Hipporkis Thouars nom. superfl., Satyridium Lindl.): Die seit 2017 etwa 90 Arten sind vom tropischen bis ins südliche Afrika, auf im Inseln im westlichen Indischen Ozean, auf dem Indischen Subkontinent und im südlichen-zentralen China weitverbreitet.
• Schizochilus Sond.: Die etwa zehn Arten kommen vom östlichen bis zum südlichen Afrika vor.
• Zungenstendel (Serapias L., Syn.: Isias De Not., Lonchitis Bubani, Serapiastrum Kuntze)
• Sirindhornia H.A.Pedersen & Suksathan: Sie wurde 2003 aufgestellt. Die drei Arten kommen vom südlichen-zentralen China bis Indo-China vor.
• Steveniella Schltr. (Syn.: Stevenorchis Wankow & Kraenzl. nom. illeg.): Sie enthält nur eine Art:
  • Kappenorchis (Steveniella satyrioides (Spreng.) Schltr.)
• Stenoglottis Lindl.: Die seit 2011 etwa acht Arten kommen im südlichen Afrika vor.
• Kugelorchis (Traunsteinera Rchb., Syn.: Orchites Schur)
• Tsaiorchis Tang & F.T.Wang: Die seit 2014 zwei Arten kommen vom südlichen China bis ins nördliche Vietnam vor.

Literatur

• Wei-Tao Jin, André Schuiteman, Mark W. Chase, Jian-Wu Li, Shih-Wen Chung, Tian-Chuan Hsu, Xiao-Hua Jin: Phylogenetics of subtribe Orchidinae s.l. (Orchidaceae; Orchidoideae) based on seven markers (plastid matK, psaB, rbcL, trnL-F, trnH-psba, and nuclear nrITS, Xdh): implications for generic delimitation. In: BMC Plant Biology, Volume 17, 25. November 2017, 222. doi:10.1186/s12870-017-1160-x.
• R. M. Bateman, A. M. Pridgeon, M. W. Chase: Phylogenetics of subtribe Orchidinae (Orchidoideae, Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 2. Infrageneric relationships and reclassification to achieve monophyly of Orchis sensu stricto. In: Lindleyana, Volume 12, 1997 S. 113–141.

Einzelnachweise

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Wei-Tao Jin, André Schuiteman, Mark W. Chase, Jian-Wu Li, Shih-Wen Chung, Tian-Chuan Hsu, Xiao-Hua Jin: Phylogenetics of subtribe Orchidinae s.l. (Orchidaceae; Orchidoideae) based on seven markers (plastid matK, psaB, rbcL, trnL-F, trnH-psba, and nuclear nrITS, Xdh): implications for generic delimitation. In: BMC Plant Biology, Volume 17, 25. November 2017, 222. doi:10.1186/s12870-017-1160-x. PMC 5702240 (freier Volltext).
2. 1 2 Richard M. Bateman, Alec M. Pridgeon, Mark W. Chase: Phylogenetics of subtribe Orchidinae (Orchidoideae, Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 2. Infrageneric relationships and reclassification to achieve monophyly of Orchis sensu stricto. In: Lindleyana, Volume 12, 1997 S. 113–141.
3. ↑ Richard M. Bateman, Peter M. Hollingsworth, Jillian Preston, Luo Yi-Bo, Alec M. Pridgeon, Mark W. Chase: Molecular phylogenetics and evolution of Orchidinae and selected Habenariinae (Orchidaceae). In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 142, Issue 1, 2003, S. 1–40, doi:10.1046/j.1095-8339.2003.00157.x.
4. 1 2 Rafaël Govaerts, 2003: World Checklist of Monocotyledons Database in ACCESS: 1–71827. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Orchidaceae. In: POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science, abgerufen am 11. Juli 2020..
5. 1 2 3 4 5 6 Richard M. Bateman: Evolutionary classification of European orchids: the crucial importance of maximising explicit evidence and minimising authoritarian speculation. In: Journal Europäischer Orchideen, Band 41, 2009, S. 243–318.
6. 1 2 Richard M. Bateman, Alexander Murphy, Peter Hollingsworth, Michelle Hart, Ian Denholm, Paula Rudall: Molecular and morphological phylogenetics of the digitate-tubered clade within subtribe Orchidinae s.s. (Orchidaceae: Orchideae). In: Kew Bulletin, Volume 73, Dezember 2018. doi:10.1007/s12225-018-9782-1.
7. 1 2 3 Bhakta Bahadur Raskoti, Rita Ale: Molecular phylogeny and morphology reveal a new epiphytic species of Habenaria (Orchidaceae; Orchideae; Orchidinae) from Nepal. In: PLoS One, Volume 14, Issue 10, 2019, 23. Oktober 2019. doi:10.1371/journal.pone.0223355.
8. 1 2 3 Wei-Tao Jin, Xiao-Hua Jin, Andre Schuiteman, De-Zhu Li, Xiao-Guo Xiang, Wei-Chang Huang, Jian-Wu Li, Lu-Qi Huang: Molecular systematics of subtribe Orchidinae and Asian taxa of Habenariinae (Orchideae, Orchidaceae) based on plastid matK, rbcL and nuclear ITS. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 77, August 2014, S. 41–53 doi:10.1016/j.ympev.2014.04.004.