Paludocyon ist eine Gattung aus der ausgestorbenen Familie der Amphicyonidae, welche ursprüngliche Vertreter der Raubtiere repräsentieren. Sie lebte während des Unteren und Mittleren Miozäns vor 20 bis 15 Millionen Jahren im heutigen Mittel- und Westeuropa. Funde sind aus der Tschechischen Republik, Deutschland und Spanien dokumentiert, umfassen aber weitgehend nur Gebissreste und einen einzelnen zerdrückten Schädel. Anhand dessen lässt sich ein mittelgroßer Vertreter der Amphicyonidae rekonstruieren. Als besondere Charakteristika können einzelne Zahnmerkmale herausgestellt werden. Hierbei verweist ein ausgesprochen kräftiger zweiter obere Mahlzahn auf eine Stellung der Gattung innerhalb der Unterfamilie der Amphicyoninae. Die Gattung wurde im Jahre 2021 wissenschaftlich eingeführt, Fossilreste sind aber schon seit dem Ende des 19. Jahrhunderts bekannt. Sie umfasst fünf Arten.
Beschreibung
Lebendrekonstruktion des Kopfes von PaludocyonVergleich der oberen hinteren Zahnreihen von Paludocyon (a–d) mit jenem von Cynelos (e–m)
Paludocyon ist ein mittelgroßer Angehöriger der Amphicyonidae, von dem neben einem Schädel und einzelnen Unterkiefern hauptsächlich isolierte Zähne vorliegen. Der einzige bisher aufgefundene Schädel zeigt starke Beschädigungen sowohl am Rostrum als auch am hinteren Abschnitt, so dass keine speziellen Merkmale ableitbar sind. Es blieb aber die obere Zahnreihe vom Eckzahn über die vier Prämolaren bis zu den drei Molaren überliefert. Ebenso verhält es sich mit den Unterkiefern, die zumeist fragmentiert sind, in verschiedenen Fällen aber gleichfalls die Zahnreihen vom Eckzahn bis zum letzten Molaren bewahrten. Die Vormahlzähne waren vom kräftigen Eckzahn durch ein kurzes Diastema getrennt. Im oberen Gebiss bildeten sie wiederum keine geschlossene Reihe und nahmen von vorn nach hinten an Größe zu. Während der erste noch klein und rundlich war, wiesen die folgenden eine gestreckte Gestalt auf. Auf dem letzten Prämolar erhob sich ein spitzer Paraconus. Zwischen den unteren Prämolaren traten bei Paludocyon gegenüber Heizmannocyon keine Zahnlücken auf. Auffallend war hier der verhältnismäßig kleine letzte Vormahlzahn. Generell zeigten sich die unteren Prämolaren bei Paludocyon schwächer entwickelt als bei Cynelos. Die Molaren kennzeichnete wie bei anderen Raubtieren auch ein spitzhöckeriges Kauflächenmuster. An den Mahlzähnen des Oberkiefers überragte der Paraconus den Metaconus, während der Protoconus eher niedrig blieb. Bei Cynelos waren die beiden erstgenannten Höcker nahezu gleich hoch. Das Talon, ein niedriger Teil der Kaufläche, war weit und ausgedehnt. Die beiden vorderen Mahlzähne hatten eine annähernd rechteckige Form. Dabei besaß̣ der zweite Molar nahezu die gleiche Größe wie der erste, was typisch für die Amphicyoninae, aber nicht für die Temnocyoninae und die Thaumastocyoninae ist. Im Vergleich zu Cynelos wirkten die hinteren oberen Molaren bei Paludocyon aber weniger robust. Am Unterkiefer war der erste Molar groß, der zweite kürzer. Beide hatten eine kräftigen Bau, was einen Unterschied zu Pseudocyon darstellt. Das Metaconid ragte hoch auf, das Paraconid war hingegen klein. Zudem bestand ein weites Talonid, das zum größeren Teil vom Hypoconulid, einem Nebenhöcker, eingenommen wurde. Im letzteren Merkmal unterscheidet sich Paludocyon von Pseudocyon, bei Amphicyon war das Talonid aber noch deutlicher entwickelt. Der Eckzahn wurde an der Basis 2,7cm lang und 1,9cm breit. Die untere Backenzahnreihe erreichte zwischen 6,6 und 8,5cm Länge.
Fossilfunde
Das Fossilmaterial von Paludocyon beschränkt sich auf Mittel- und Westeuropa, ist aber insgesamt nur von wenigen Lokalitäten dokumentiert. Die Typusfundstelle bildet Tuchořice im Norden der Tschechischen Republik. Es handelt sich hierbei um eine Travertinlagerstätte nahe der gleichnamigen Ortschaft am Südrand des Böhmischen Beckens. Bereits seit der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts bekannt, hebt sie sich durch ihren Reichtum an Säugetierresten hervor, unter denen solche von Raubtieren recht zahlreich auftreten. Nach Aussagen der Biostratigraphie gehören die Fossilfunde dem Unteren Miozän an, genauer dem Beginn des Burdigaliums, womit sie etwas älter als 20 Millionen Jahre sind. Überliefert blieben neben einzelnen Unterkiefern vor allem isolierte Zähne. Ähnlich setzt sich das Fundmaterial aus Wintershof bei Eichstätt in Bayern zusammen. Es stammt aus einer Spalte innerhalb des Solnhofener Plattenkalks, welche mit gleichfalls untermiozänen Sedimenten und einer reichhaltigen Fossilgemeinschaft aus Reptilien, Vögeln und Säugetieren gefüllt war. Auch hier heben sich die Raubtiere besonders zahlreich hervor. Vermutlich geht die Zusammensetzung der Funde auf einen ehemaligen Fraßplatz der Beutegreifer zurück. Ein weiterer Fundbereich liegt mit els Casots im nordöstlichen Spanien im Vallès-Penedès-Becken am Fuß des Katalanischen Küstengebirges vor. Dieser wurde im Jahr 1989 entdeckt und knapp drei Dekaden später intensiv ergraben. Die dabei geborgenen mehr als 5000 Fossilreste von gut 80 verschiedenen Taxa der Wirbeltiere gehören bio- und magnetostratigraphisch in den Beginn des Mittleren Miozäns am Übergang vom Burdigalium zum Langhium vor rund 16 Millionen Jahren. Paludocyon ist dort mit einem Schädel und einem einzelnen Zahn präsent.
Systematik
Innere Systematik der Amphicyonidae nach Morales et al 2026
Paludocyon ist eine Gattung aus der Familie der Amphicyonidae. In dieser ausgestorbenen Gruppe sind basale Vertreter der Ordnung der Raubtiere (Carnivora) eingeschlossen. Aufgrund einer Mischung von Merkmalen, die den späteren Hunden (Canidae) oder Bären (Ursidae) ähneln, trägt sie im Deutschen auch die Bezeichnung „Bärenhunde“. Ihre genauen Verwandtschaftsverhältnisse sind bisher nicht eindeutig geklärt. Aus forschungsgeschichtlicher Sicht wurde den Amphicyonidae wahlweise eine engere Beziehungen mit einer der beiden genannten Gruppen zugesprochen. Heute stehen sie weitgehend innerhalb des übergeordneten Taxons der Hundeartigen (Caniformia), welchem neben den Hunden und Bären auch die Robben (Pinnipedia) und Marderverwandten (Musteloidea) angehören. Der erste Nachweis der Amphicyonidae datiert in das Mittlere Eozäns vor rund 42 Millionen Jahren in Nordamerika. Europa erreichten die Tiere vermutlich im Oberen Eozän, wobei eine Einwanderung über das heutige Asien angenommen wird. Ihr Fossilbericht dort ist aber für jene Zeit spärlich. Phylogenetisch gehört Paludocyon der Unterfamilie der Amphicyoninae und der Tribus der Amphicyonini an. Letztere charakterisiert sich durch eine robuste Brechschere, vergrößerte Mahlzähne und gleichzeitig kleinere Prämolaren. Durch diese Eigenschaften ergibt sich eine engere Bindung zu Cynelos und Amphicyon. Die Amphicyonidae als gesamte Gruppe verschwanden im Verlauf des Oberen Miozäns wieder. Ihr Aussterben könnte im Zusammenhang mit der Mittel-Vallesium-Krise stehen, einem markanten Kälteeinbruch vor rund 10 Millionen Jahren.
Wissenschaftlich erstbeschrieben wurde Paludocyon im Jahr 2021 durch ein Forscherteam um Jorge Morales. Als Bezugsmaterial hierfür nahmen die Wissenschaftler Funde von Tuchořice im Norden der Tschechischen Republik. Den Gattungsnamen leiteten sie vom lateinischen Wort paludes für „Sümpfe“ und dem griechischen Wort κύων (cyon) für „Hund“ her. Ersteres verweist auf die Entstehungsbedingungen der Typuslokalität. Die Gattung setzt sich aus insgesamt fünf Arten zusammen:
Innere Systematik von Paludocyon nach Morales et al 2026
Bei Einführung der Gattung hatten Morales und Kollegen lediglich P. bohemicus anerkannt, dessen Belegfund ein unterer erster Molar darstellt (Exemplarnummer NM-Pv 11677). Die Art stellt somit die Nominatform dar. Sie war bereits im Jahr 1899 durch Max Schlosser anhand der Reste aus Tuchořice benannt worden, allerdings unter der Gattungsbezeichnung Pseudocyon. Im Jahr 2026 etablierte Morales mit weiteren Kollegen eine neue Art aus els Casots im nordöstlichen Spanien. Zusätzlich führte das Team aber drei weitere über, deren Benennung auf Richard Dehm zurückgeht. Dieser hatte ein dreiviertel Jahrhundert zuvor die Raubtiere aus einer Spaltenfüllungen bei Wintershof nahe Eichstätt in Bayern aufgearbeitet. Die von ihm aufgestellten Formen sprach er aber Amphicyon zu.
Literatur
Jorge Morales, Oldřich Fejfar, Elmar Heizmann, Jan Wagner, Albert Valenciano und Juan Abella: The Amphicyoninae (Amphicyonidae, Carnivora, Mammalia) of the early Miocene from Tuchořice, the Czech Republic. Fossil Imprint 77 (1), 2021, S. 126–144, doi:10.37520/fi.2021.011
Einzelnachweise
123Richard Dehm: Die Raubtiere aus dem Mittel-Miocän (Burdigalium) von Wintershof-West bei Eichstätt in Bayern. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der
Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse NF 58, 1950, S. 1–141 ()
123Jorge Morales, Oldřich Fejfar, Elmar Heizmann, Jan Wagner, Albert Valenciano und Juan Abella: The Amphicyoninae (Amphicyonidae, Carnivora, Mammalia) of the early Miocene from Tuchořice, the Czech Republic. Fossil Imprint 77 (1), 2021, S. 126–144, doi:10.37520/fi.2021.011
12345Jorge Morales, Maria Gregori, Juan Abella, David M. Alba, Alberto Valenciano und Isaac Casanovas-Vilar: A new species of Paludocyon (Carnivora: Amphicyonidae) from the early Middle Miocene of els Casots (Vallès-Penedès Basin, Barcelona, Spain). Journal of Mammalian Evolution 33, 2026, S. 29, doi:10.1007/s10914-026-09814-6
↑Oldřich Fejfar und Elmar Heizmann: An illustrated summary of the lower Miocene carnivores (Mammalia, Carnivora) of Tuchořice, Czech Republic. Historical Biology 28, 2016, S. 316–329, doi:10.1080/08912963.2015.1029923
↑Kévin Le Verger, Floréal Solé und Sandrine Ladevèze: Description of a new species of Cynodictis Bravard & Pomel, 1850 (Carnivora, Mammalia) from the Quercy Phosphorites with comments on the use of skull morphology for phylogenetics. Geodiversitas 42 (16), 2020, S. 239–255, doi:10.5252/geodiversitas2020v42a16
↑Kévin Le Verger, Charlène Letenneur, Valentin Fischer, Marcelo R. Sánchez-Villagra, Sandrine Ladevèze und Floréal Solé: Cranial osteology of Cynodictis (Amphicyonidae), the oldest European carnivoran. Swiss Journal of Palaeontology 144, 2025, S. 15, doi:10.1186/s13358-025-00350-z
↑Floréal Solé, Jean-Francois Lesport, Antoine Heitz und Bastien Mennecart: A new gigantic carnivore (Carnivora, Amphicyonidae) from the late middle Miocene of France. PeerJ 10, 2022, S. e13457, doi:10.7717/peerj.1345
↑Max Schlosser: Über die Bären und bärenähnlichen Formen des europäischen Tertiärs. Palaeontographica 46, 1899, S. 95–148 ()
