Petrotogaceae

Petrotogaceae

Phasenkontrastmikroskopische Aufnahme des Stammes Sy52T von Tepiditoga spiralis. Die „Toga“-Struktur ist durch weiße Pfeile gekennzeichnet.

Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Reich: Thermotogati
Abteilung: Thermotogota
Klasse: Thermotogae
Ordnung: Petrotogales
Familie: Petrotogaceae
Wissenschaftlicher Name der Ordnung
Petrotogales
Bhandari & Gupta 2014
Wissenschaftlicher Name der Familie
Petrotogaceae
Bhandari & Gupta 2014

Die Petrotogaceae sind eine Familie von Bakterienm, sie ist die einzige (monotypisch) in der ordnung Petrotogales. Die meisten ihrer Arten sind thermophil, d. h. sie bevorzugen hohe Temperaturen im Bereich von ungefähr 50–60 °C; sie sind im Süßwasser und im Meerwasser vertreten. Sie nutzen die Gärung, als auch die Schwefelatmung und die Reduktion von Thiosulfat zur Energiegewinnung. Die Vertreter kommen teilweise in extremen Ökosystemen, wie hydrothermale Quellen oder Öllagerstätten, vor.

Merkmale

Die Arten sind in der Regel anaerob, allerdings tolerieren einige Arten, wie Marinitoga hydrogenitolerans und M. litoralis, geringe Mengen von Sauerstoff (4 %). Viele Arten sind durch Flagellen (Geißeln) beweglich. Der Gram-Test fällt negativ aus. Die Zellen sind meist kurze Stäbchen mit einer blasenförmigen Ausstülpung an beiden Enden der Zelle. Die blasenförmigen Ausstülpungen werden durch eine äußere Zellmembran gebildet und wird als Toga bezeichnet. Die Toga ähnelt der äußeren Zellmembran von gram-negativen Bakterien. Zwischen der Toga und der inneren Membran befindet sich das Periplasma. Dies ist ein typisches Merkmal der Klasse Thermotogae, wozu die Gattung zählt.

Stoffwechsel

Der Stoffwechsel der Vertreter der Familie ist heterotroph, sie benötigen organische Stoffe für das Wachstum.

Thiosulfat-Anion
Struktur von L-Cystin
L-Cystin
Struktur von L-Cystein
L-Cystein

Mitglieder der Familie wachsen gut auf komplexen organischen Medien wie Hefe und nutzen ein breites Spektrum an Kohlenstoffquellen zur Gärung. Vertreter der Gattungen Defluviitoga, Geotoga, Marinitoga, Oceanotoga, Petrotoga und Tepiditoga können zur Gärung auch zusätzlich die Schwefelatmung zur Energiegewinnung durchführen. Hierbei reduzieren sie elementaren Schwefel zu Schwefelwasserstoff (H₂S). Schwefel ist also der Elektronenakzeptor. Auch Thiosulfat wird von den meisten Arten der Defluviitoga, Geotoga, Oceanotoga und Tepiditoga reduziert, bei Marinitoga und Petrotoga wurde die Reduktion von Thiosulfat nur bei einzelnen Stämmen beobachtet. Einige Arten von Marinitoga können L-Cystin als Elektronenakzeptor nutzen; es gibt auch Vertreter dieser Gattung, die unter einer 100%igen Wasserstoffatmosphäre wachsen können.

Es folgt eine Übersichtstabelle:

Defluviitoga Geotoga Marinitoga Ozeanotoga Petrotoga Tepiditoga
Optimale Wachstumstemperatur (°C) 55 45–50 55–65 55–58 55–60 48
Temperaturbereich, in dem Wachstum stattfindet (°C) 37–65 24–55 25–70 20–70 25–65 26–51
Optimaler pH-Wert 6,9 6,5–7,0 5,5–7,0 7,3–7,8 6,5–8,0 6,0
Optimaler NaCl-Gehalt (%) 0,5 2,0–4,0 2,5–4,0 4–4,5 1–6 2–4
Reduktion von Schwefel + + + + + +
Reduktion von Thiosulfat + + (+) + (+) +

+ positiv, (+) bei einigen Stämmen positiv

Systematik und Phylogenie

Die von Carl Woese und Mitarbeitern im Jahr 1990 vorgeschlagene phylogenetische Beziehungen der Bakterien, Archaeen und Eukarya. Die Thermotogales bilden einen sehr alten Zweig nahe dem letzten universellen bzw. bakteriellen gemeinsamen Vorfahren (LUCA/LBCA)

Die Familie Petrotogaceae ist die einzige in der Ordnung Petrotogales in der Klasse Thermotogae innerhalb des Phylums Thermotogota. Sie wurde im Jahr 2013 eingeführt. In der Klasse Thermotogae sind vier Ordnungen enthalten: Kosmotogales, Mesoaciditogales, Petrotogales und die Thermotogales. Die Thermotogae werden phylogenetisch als ein sehr alter Zweig der Bakterien angesehen.

Systematik

Es folgt eine Liste einiger Gattungen gemäß LPSN (Stand 9. November 2026):

Familie Petrotogaceae Bhandari & Gupta 2014

Phylogenie

Phylogenie der Petrotogaceae, gerootet mit Bacillus subtilis

Ökologie

Vertreter der Petrotogaceae kommen in hydrothermale Quellen in der Flach- und Tiefsee, in heißen Quellen an Land, in Öl- und Gaslagerstätten sowie vom Menschen geschaffene Umgebungen wie Biogasreaktoren, Mülldeponien und Abwässern vor.

Geotoga-, Oceanotoga- und Petrotoga-Arten wurden vor allem in mit Öllagerstätten verbundenen Lebensräumen gefunden, bekannte Lebensräume von Defluviitoga sind zum Beispiel Anlagen zur Biogasproduktion. Defluviitoga-Arten wachsen optimal bei niedrigem Salzgehalt, während Arten von Marinitoga leicht halophil sind. Mehrere Isolate der Petrotogaceae können relativ hohe Salzgehalte (zwischen 12 und 20 %) tolerieren. Marinitoga piezophila ist piezophil („druckliebend“), es erreicht sein maximales Wachstum bei einem Druck von 40 Mpa (Megapascal).

Der Typstamm wurde in der Nähe eines aktiven hydrothermalen Quelle an einem Standort namens „Grandbonum“ auf dem ostpazifischen Rücken in einer Tiefe von 2630 Metern isoliert. Hier herrschten 26 MPa. Der Typusstamm von Tepiditoga spiralis wurde aus einem hydrothermalen Schlot im Suiyo-Seegebirge im Izu-Bonin-Bogen im westlichen Pazifik isoliert.

Viren

Die Genome einiger Stämme von Marinitoga, Petrotoga und Defluviitoga enthalten Proviren. Bei den Arten Marinitoga piezophila und M. camini wurde zum Beispiel ein Siphoviridae-ähnliches Provirus entdeckt. Der Virus MPV1 von Marinitoga piezophila produziert Virionen, die im Plasma der M. piezophila-Zellen ein Plasmid bilden können. Ein Plasmid ist ein kleines, extrachromosomales DNA-Molekül, es gehört also nicht zum Bakterienchromosom selber. Plasmide können zwischen verschiedenen Bakterien ausgetauscht werden und Viren wie MPV1 könnten somit eine wichtige Rolle beim horizontalen Gentransfer (HGT, auch als lateraler Gentransfer LGT bezeichnet) zwischen verschiedenen, auch genetisch weit entfernten Arten von Bakterien spielen. Phylogenetische Analysen von Bakterien aus der Abteilung Thermotogota haben einen umfangreichen lateralen Gentransfer mit entfernt verwandten Organismen, insbesondere mit den Bacillota [Firmicutes] ergeben. Bei den Gattungen Petrotoga und Defluviitoga wurden ebenfalls Proviren gefunden. Auch diese Proviren weisen eine hohe Sequenzähnlichkeit mit den Proviren der Bacillota auf. So ähnelt das Provirus in dem Stamm Petrotoga sp. 8T1HF07 stark einem Provirus in dem Bakterium Geosporobacter ferrireducens (Familie Clostridiaceae, Klasse Clostridia). Dieser Befund deutet darauf hin, dass auch die Viren von Petrotoga in der Lage sind, Bakterienzellen aus verschiedenen Phyla zu infizieren. Der laterale Gentransfer ist ein Kennzeichen der Abteilung Thermotogota. Die zu der Familie Thermotogaceae zählende thermophile Art Thermotoga maritima besitzt mehr als 400 Gene, die von Archaeen stammen. Hier fand wahrscheinlich ein Gentransfer mit ebenfalls hohe Temperaturen bevorzugenden (thermophilen) Archaeen statt.

Einzelnachweise

  1. ↑ James W. Brown: Principles of Microbial Diversity. Wiley, 2014. ISBN 978-1-55581-442-7 (englisch).
  2. ↑ Carl R. Woese, Otto Kandler, Mark L. Wheelis: Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 87, Nr. 12, Juni 1990, ISSN 0027-8424, S. 4576–4579, doi:10.1073/pnas.87.12.4576, PMID 2112744, PMC 54159 (freier Volltext) – (englisch).
  3. ↑ Vaibhav Bhandari, Radhey S. Gupta: Molecular signatures for the phylum (class) Thermotogae and a proposal for its division into three orders (Thermotogales, Kosmotogales ord. nov. and Petrotogales ord. nov.) containing four families (Thermotogaceae, Fervidobacteriaceae fam. nov., Kosmotogaceae fam. nov. and Petrotogaceae fam. nov.) and a new genus Pseudothermotoga gen. nov. with five new combinations. In: Antonie van Leeuwenhoek. Band 105, Nr. 1, Januar 2014, ISSN 0003-6072, S. 143–168, doi:10.1007/s10482-013-0062-7 (englisch).
  4. ↑ LPSN Family Petrotogaceae
  5. ↑ Stéphane L'Haridon, Camilla L. Nesbø, Anne Farrell, Olga Zhaxybayeva: Marinitoga (2025) In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm01866 (englisch).
  6. ↑ Julien Lossouarn, Camilla L. Nesbø, Coraline Mercier, Olga Zhaxybayeva, Milo S. Johnson, Rhianna Charchuck, Julien Farasin, Nadège Bienvenu, Anne‐Claire Baudoux, Grégoire Michoud, Mohamed Jebbar, Claire Geslin: ‘Ménage à trois’: a selfish genetic element uses a virus to propagate within Thermotogales. In: Environmental Microbiology. Band 17, Nr. 9, September 2015, ISSN 1462-2912, S. 3278–3288, doi:10.1111/1462-2920.12783 (englisch).
  7. ↑ Stéphane L'Haridon, Camilla L. Nesbø, Anne A. Farrell, Olga Zhaxybayeva: Petrotoga. In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2025, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm01271.pub2 (englisch).
  8. ↑ Michael T. Madigan, David P. Clark, John M. Martinko, David A. Stahl: Brock Mikrobiologie. Pearson Deutschland, München 2013, ISBN 978-3-86326-695-0, Seite 486, Abruf: 14. Oktober 2025.

Weiterführende Literatur