Provora

Provora
	Nibbleridia:; oben: Illustration von Ubysseya fretuma; unten: REM-Aufnahme von Nibbleromonas piranha
Systematik
Klassifikation:	Lebewesen
Domäne:	Eukaryoten (Eukaryota)
ohne Rang:	Diphoda
ohne Rang:	Diaphoretickes
Reich:	Disparia
ohne Rang:	Provora
Wissenschaftlicher Name
	Provora
	Tikhonenkov et al. 2022

Provora ist eine Supergruppe räuberischer mikrobieller Eukaryoten (Mikroeukaryoten, Protisten). Der Name ist eine Zusammenziehung aus „Protist“ und lateinisch vorans ‚fressend‘, und bedeutet daher so viel wie „gefräßiger Protist“ oder „Protisten fressend“. Da die Provora auch in ihrer Umgebung im Vergleich zu anderen Mikroorganismen nur selten vorkommen, erfolgte ihre Entdeckung sehr spät. Im Jahr 2022 waren, wie berichtet, nur etwa zehn Stämme (englisch strains) der Provora isoliert und kultiviert. Ihre 18S-rRNA unterscheidet sich stark von der anderer Eukaryoten, was durch phylogenomische Analysen von Datensätzen mehrerer hundert Proteine bestätigt wurde. Die Provora werden daher taxonomisch in eine separate Supergruppe eingeordnet. Da lange Zeit keine näheren Verwandten bekannt waren, blieb ihre Abstammungslinie zunächst unklar.

Systematik

Äußere Systematik

Extrusom-Struktur von Nibbleromonas quarantinus (a–d,f) & N. arcticus (e). Balken: 0.5 µm.

Strujtur des Flagellarapparats bei Nibbleromonas kosolapovi (a), N. quarantinus (b,d–i) & N. arcticus (c). Balken: 0,5 µm, außer (c): 0,2 µm.

Die Supergruppe Provora besteht stellt eine alte Linie mikrobieller Eukaryoten dar. Die ersten phylogenetischen Analysen ergaben eine Position innerhalb der größeren Supergruppe Diaphoretickes, und schienen eine Position als Schwestergruppe der Protistengruppen TSAR und Haptista nahezulegen. Eine phylogenomische Analyse aus dem Jahr 2024 ergab jedoch, dass Provora Teil einer neuen Linie von Eukaryoten ist, und Schwestergruppe einer Klade, die das Phylum Hemimastigophora und die Art Meteora sporadica umfasst. Beide diskutierten Positionen spiegeln sich in der Biologie der Provora wider: Ihre Extrusome ähneln denen der Hemimastigophora, während andere zelluläre Merkmale denen bei TSAR und Haptista am ähnlichsten sind (wie z. B. „Flagellenflügel“ (flagellar vanes)), die gesamte Architektur des Flagellenapparats und die Existenz von kortikalen Alveolen (unterhalb der Zellmembran befindlichen flache Vakuolen). Im November 2025 wurde die Entdeckung von Solarion arienae als Schwesterspezies von M. sporadica innerhalb des beide Arten umfassenden Phylums Caelestes durch Marek Valt, Ivan Čepička et al. veröffentlicht. Damit verbundene weitere Analysen hatten die Nähe dieses Phylums zu den Hemimastigophora innerhalb einer gemeinsamen, nun als Membrifera bezeichneten Klade bestätigt. Die Membrifera wiederum erwiesen sich als Schwestergruppe der der Provora; zusammen bilden sie die Supergruppe (Reich) Disparia (syn. Promethea) innerhalb der Diaphoretickes. Eine auch als HTSAR bezeichnete Klade aus TSAR und Haptista (hervorgegangen aus dem inzwischen obsoleten Reich Chromista) stellt darin offenbar die Schwesterklade der Disparia/Promethea dar.

Das folgende Kladogramm stellt die verwandtschaftlichen Beziehungen der Provora nach Valt, Čepička et al. dar:

Eukaryota^{^{^.}}

Opimoda^{^.}

^.

	Malawimonadida

	Ancyromonadida

Podiata^.

CRuMs

^.

	Amoebozoa

	Obazoa

Diphoda^{^.}

^.

	Discoba

	Metamonada

Diaphoretickes^{^.}

CAM^.

Archaeplastida

Pancryptista^.

	Cryptista

	Microheliella

^{^.}

HTSAR

Haptista (Haptophyta,…)

TSAR

	Telonemia

	SAR

Disparia^{^.}

Provora

Membrifera

	Caelestes

	Hemimastigo- phora

Verwandtschaftliche Beziehungen innerhalb der Provora

Die phylogenetischen Beziehungen zwischen den Arten der Provora sind wie folgt:

Provora^{^.}

Nebulidia^.

Nebulomonas	N. marisrubri

Ancoracysta	A. twista

Nibbleridia^.

Ubysseya

U. fretuma

Nibbleromonas^{^.}

^.

	N. arcticus

	N. piranha

N. kosolapovi

^.

	N. curacaus

	N. quarantinus

Liste

Supergruppe Diaphoretickes Adl et al., 2012^(N)

Klade HTSAR – hervorgegangen aus dem veralteten Taxon „Reich Chromista“
- Klade Haptista Cavalier-Smith, 2003
- Klade TSAR Strassert et al. 2019
  - Klade Sar Burki et al. 2008^(N)
  - Phylum Telonemia Shalchian-Tabrizi, 2006^(N)
Reich Disparia Valt & Čepička 2025^(V) [Promethea Zlatogursky, Boscaro & Keeling, 2025]
- Klade Membrifera Valt & Čepička 2025^(V)
  - Phylum Caelestes Valt & Čepička 2025^(V)
  - Phylum Hemimastigophora W. Foissner, H. Blatterer & I. Foissner, 1988
- Klade Provora Tikhonenkov et al. 2022^(N,T,V)
  - Phylum Nebulidia Tikhonenkov et al. 2022^(N,T)
    - Klasse Nebulidea^(N)
      - Ordnung Nebulidida^(N)
        Familie Nebulidae^(N)
        Gattung Ancoracysta Janouškovec, Tikhonenkov, Burki, Howe, Rohwer, Mylnikov & Keeling 2017^(N)
        
        Gattung Nebulomonas Tikhonenkov et al. 2022^(N,T)
  - Phylum Nibbleridia Tikhonenkov et al. 2022^(N,T)
    - Klasse Nibbleridea^(N)
      - Ordnung Nibbleridida^(N)
        Familie Nibbleridae^(N)
        Gattung Nibbleromonas Tikhonenkov et al. 2022^(N,T)
        
        Gattung Ubysseya Tikhonenkov et al. 2022^(N,T)
…

(N) – National Center for Biotechnology Information (NCBI)

(V) – Marek Valt, Alexander K. Tice, Ivan Čepička et al. (2025)

(T) – Tikhonenkov et al.

Weblinks

Commons: Provora – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Susan Milius: Charismatic Microfauna: Protists highlight how much we don’t know about life on our planet. In: ScienceNews: Life is Tiny – Meet the mysterious and majestic microbes that rule Earth, Band 204, Nr. 6, 7. und 21. Oktober 2023, S. 18–21; PDF (sciencenews.org, Memento im Webarchiv vom 13. Dezember 2023, englisch).

Weiterführende Literatur

Sei Suzuki-Tellier, Federica Miano, Seyed Saeed Asadzadeh, Alastair G. B. Simpson, Thomas Kiørboe: Foraging mechanisms in excavate flagellates shed light on the functional ecology of early eukaryotes. In: PNAS, Band 121, Nr. 22, 23. Mai 2024, S. e2317264121; doi:10.1073/pnas.2317264121, PMID 38781211, PMC 11145212 (freier Volltext), ResearchGate:375822320 (englisch).
Łukasz Lamża: Deep-branching eukaryotes and early events in protist evolution. In: Biological Reviews, 9. November 2025; doi:10.1111/brv.70101 (englisch).

Einzelnachweise

1 2 3 4 5 6
Denis Victorovich Tikhonenkov, Kirill V. Mikhailov, Ryan M. R. Gawryluk, Artem O. Belyaev, Varsha Mathur, Sergey A. Karpov, Dmitry G. Zagumyonnyi, Anastasia S. Borodina, Kristina I. Prokina, Alexander P. Mylnikov, Vladimir V. Aleoshin, Patrick J. Keeling: Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes. In: Nature. 612. Jahrgang, Nr. 7941, 7. Dezember 2022, ISSN 0028-0836, ResearchGate:366093658, S. 714–719, doi:10.1038/s41586-022-05511-5, PMID 36477531, bibcode:2022Natur.612..714T (englisch). Dazu:
- Nadja Podbregar: Neue Supergruppe am Baum des Lebens – Uralte Gruppe räuberischer Einzeller unterscheidet sich von allen anderen Lebewesen. Auf: scinexx.de vom 15. Dezember 2022.
- Meet Provora, New Supergroup of Eukaryotes. Auf Sci.News vom 8. Dezember 2022.
- Stefan Labbé: 'Nibblers and Lions': B.C. researchers discover new 'supergroup' on tree of life. Auf: Vancouver is Awesome vom 8. Dezember 2022.
- Alfredo Carpineti: “Microbial Lions” Are The Newest Branch Of The Tree Of Life. Aif: OFL Icience (iflscience.com, englisch) vom 8. Dezember 2022.
1 2 Denis V. Tikhonenkov, Kirill V. Mikhailov, Ryan M. R. Gawryluk, Patrick J. Keeling: Provora. In: Current Biology. 33. Jahrgang, Nr. 15, 7. August 2023, S. R790–R791, doi:10.1016/j.cub.2023.06.004, PMID 37552939 (englisch). Siehe auch Graphical Abstract
1 2 3 4 5 Artem O. Belyaev, Sergei A. Karpov, Patrick J. Keeling, Denis V. Tikhonenkov: The nature of 'jaws': a new predatory representative of Provora and the ultrastructure of nibbling protists. In: Open Biology. 14. Jahrgang, Nr. 12, 18. Dezember 2024, ResearchGate:387173990, PDF (botany.ubc.ca), S. 240158, doi:10.1098/rsob.240158, PMID 39689855, PMC 11651884 (freier Volltext) – (englisch).
1 2 3 4 Yana Eglit, Takashi Shiratori, Jon Jerlström-Hultqvist, Kelsey Williamson, Andrew J. Roger, Ken-Ichiro Ishida, Alastair G. B. Simpson: Meteora sporadica, a protist with incredible cell architecture, is related to Hemimastigophora. In: Current Biology, Band 34, Nr. 2, 22. Januar 2024; S. 451–459.e6; doi:10.1016/j.cub.2023.12.032, PMID 38262350, ResearchGate:373150257 (englisch).
1 2 Vasily Zlatogursky, Vittorio Boscaro, Gordon Lax, Matias Wanntorp, Nina Pohl, Fabien Burki, Patrick J. Keeling: Phylogenetic position and mitochondrial genome evolution of “orphan” eukaryotic lineages. In: iScience. 28. Jahrgang, Nr. 8, August 2025, S. 113184, doi:10.1016/j.isci.2025.113184, PMID 40948565, PMC 12432456 (freier Volltext) – (englisch).
1 2 3 Łukasz F. Sobala: LukProt: A Database of Eukaryotic Predicted Proteins Designed for Investigations of Animal Origins. In: Genome Biology and Evolution, Band 16, Nr. 11, November 2024, S. evae231; doi:10.1093/gbe/evae231, ePub: 21. Oktober 2024 (englisch).
1 2 3 4 5 6
Marek Valt, Tomáš Pánek, Seda Mirzoyan, Alexander K. Tice, Robert E. Jones, Vít Dohnálek, Pavel Doležal, Jiří Mikšátko, Johana Rotterová, Pavla Hrubá, Matthew W. Brown, Ivan Čepička: Rare microbial relict sheds light on an ancient eukaryotic supergroup. In: Nature. 19. November 2025, ISSN 0028-0836, ResearchGate:397765357, doi:10.1038/s41586-025-09750-0, PMID 41261123 (englisch). Dazu:
- Vladimír Krylov: Discovery of a rare protist reveals a previously unknown branch of the eukaryotic tree of life. Karls-Universität, Prag, 19. November 2025.
1 2 Jürgen F. H. Strassert, Mahwash Jamy, Alexander P. Mylnikov, Denis V. Tikhonenkov, Fabien Burki: New Phylogenomic Analysis of the Enigmatic Phylum Telonemia Further Resolves the Eukaryote Tree of Life. In: Molecular Biology and Evolution, Band 36, Nr. 4, 22. Januar 2019 S. 757–765; doi:10.1093/molbev/msz012, PMC 6844682 (freier Volltext), PMID 30668767 (englisch).
1 2 3 Denis V. Tikhonenkov, Mahwash Jamy, Anastasia S. Borodina, Artem O. Belyaev, Dmitry G. Zagumyonnyi, Kristina I. Prokina, Alexander P. Mylnikov, Fabien Burki, Sergey A. Karpov: On the origin of TSAR: morphology, diversity and phylogeny of Telonemia. In: Open Biology, Band 12, Nr. 3, März 2022, S. 210325; doi:10.1098/rsob.210325, PMC 8924772 (freier Volltext), PMID 35291881, Epub 16. März 2022 (englisch).
1 2 Wilhelm Foissner, Hubert Blatterer, Ilse Foissner: The Hemimastigophora (Hemimastix amphikineta nov. gen., nov. spec.), a New Protistan Phylum from Gondwanian Soils. In: European Journal of Protistology, Band 23, Oktober 1988, S. 361–383; doi:10.1016/S0932-4739(88)80027-0 (enS).
↑ NCBI Taxonomy Browser: Hemimastigophora, Details: Hemimastigophora Foissner, Blatterer & Foissner 1988. Rank: phylum. Graphisch: Hemimastigophora, auf Lifemap.
↑ NCBI Taxonomy Browser: Provora, Details: Provora in [Tikhonenkov DV et al. (2022)]. Graphisch: Provora, auf Lifemap.

[Tikhonenkov2022-12-1] 1 2 3 4 5 6 Denis Victorovich Tikhonenkov, Kirill V. Mikhailov, Ryan M. R. Gawryluk, Artem O. Belyaev, Varsha Mathur, Sergey A. Karpov, Dmitry G. Zagumyonnyi, Anastasia S. Borodina, Kristina I. Prokina, Alexander P. Mylnikov, Vladimir V. Aleoshin, Patrick J. Keeling: Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes. In: Nature. 612. Jahrgang, Nr. 7941, 7. Dezember 2022, ISSN 0028-0836, ResearchGate:366093658, S. 714–719, doi:10.1038/s41586-022-05511-5, PMID 36477531, bibcode:2022Natur.612..714T (englisch). Dazu:
Nadja Podbregar: Neue Supergruppe am Baum des Lebens – Uralte Gruppe räuberischer Einzeller unterscheidet sich von allen anderen Lebewesen. Auf: scinexx.de vom 15. Dezember 2022.

Meet Provora, New Supergroup of Eukaryotes. Auf Sci.News vom 8. Dezember 2022.

Stefan Labbé: 'Nibblers and Lions': B.C. researchers discover new 'supergroup' on tree of life. Auf: Vancouver is Awesome vom 8. Dezember 2022.

Alfredo Carpineti: “Microbial Lions” Are The Newest Branch Of The Tree Of Life. Aif: OFL Icience (iflscience.com, englisch) vom 8. Dezember 2022.

[mwAjY] Nadja Podbregar: Neue Supergruppe am Baum des Lebens – Uralte Gruppe räuberischer Einzeller unterscheidet sich von allen anderen Lebewesen. Auf: scinexx.de vom 15. Dezember 2022.

[mwAjk] Meet Provora, New Supergroup of Eukaryotes. Auf Sci.News vom 8. Dezember 2022.

[mwAjw] Stefan Labbé: 'Nibblers and Lions': B.C. researchers discover new 'supergroup' on tree of life. Auf: Vancouver is Awesome vom 8. Dezember 2022.

[mwAj4] Alfredo Carpineti: “Microbial Lions” Are The Newest Branch Of The Tree Of Life. Aif: OFL Icience (iflscience.com, englisch) vom 8. Dezember 2022.

[Tikhonenkov2023-2] 1 2 Denis V. Tikhonenkov, Kirill V. Mikhailov, Ryan M. R. Gawryluk, Patrick J. Keeling: Provora. In: Current Biology. 33. Jahrgang, Nr. 15, 7. August 2023, S. R790–R791, doi:10.1016/j.cub.2023.06.004, PMID 37552939 (englisch). Siehe auch Graphical Abstract

[Belyaev2024-3] 1 2 3 4 5 Artem O. Belyaev, Sergei A. Karpov, Patrick J. Keeling, Denis V. Tikhonenkov: The nature of 'jaws': a new predatory representative of Provora and the ultrastructure of nibbling protists. In: Open Biology. 14. Jahrgang, Nr. 12, 18. Dezember 2024, ResearchGate:387173990, PDF (botany.ubc.ca), S. 240158, doi:10.1098/rsob.240158, PMID 39689855, PMC 11651884 (freier Volltext) – (englisch).

[Eglit2024-4] 1 2 3 4 Yana Eglit, Takashi Shiratori, Jon Jerlström-Hultqvist, Kelsey Williamson, Andrew J. Roger, Ken-Ichiro Ishida, Alastair G. B. Simpson: Meteora sporadica, a protist with incredible cell architecture, is related to Hemimastigophora. In: Current Biology, Band 34, Nr. 2, 22. Januar 2024; S. 451–459.e6; doi:10.1016/j.cub.2023.12.032, PMID 38262350, ResearchGate:373150257 (englisch).

[Zlatogursky2025-5] 1 2 Vasily Zlatogursky, Vittorio Boscaro, Gordon Lax, Matias Wanntorp, Nina Pohl, Fabien Burki, Patrick J. Keeling: Phylogenetic position and mitochondrial genome evolution of “orphan” eukaryotic lineages. In: iScience. 28. Jahrgang, Nr. 8, August 2025, S. 113184, doi:10.1016/j.isci.2025.113184, PMID 40948565, PMC 12432456 (freier Volltext) – (englisch).

[Sobala2024-6] 1 2 3 Łukasz F. Sobala: LukProt: A Database of Eukaryotic Predicted Proteins Designed for Investigations of Animal Origins. In: Genome Biology and Evolution, Band 16, Nr. 11, November 2024, S. evae231; doi:10.1093/gbe/evae231, ePub: 21. Oktober 2024 (englisch).

[Valt2025-7] 1 2 3 4 5 6 Marek Valt, Tomáš Pánek, Seda Mirzoyan, Alexander K. Tice, Robert E. Jones, Vít Dohnálek, Pavel Doležal, Jiří Mikšátko, Johana Rotterová, Pavla Hrubá, Matthew W. Brown, Ivan Čepička: Rare microbial relict sheds light on an ancient eukaryotic supergroup. In: Nature. 19. November 2025, ISSN 0028-0836, ResearchGate:397765357, doi:10.1038/s41586-025-09750-0, PMID 41261123 (englisch). Dazu:
Vladimír Krylov: Discovery of a rare protist reveals a previously unknown branch of the eukaryotic tree of life. Karls-Universität, Prag, 19. November 2025.

[mwAwI] Vladimír Krylov: Discovery of a rare protist reveals a previously unknown branch of the eukaryotic tree of life. Karls-Universität, Prag, 19. November 2025.

[Strassert2019-8] 1 2 Jürgen F. H. Strassert, Mahwash Jamy, Alexander P. Mylnikov, Denis V. Tikhonenkov, Fabien Burki: New Phylogenomic Analysis of the Enigmatic Phylum Telonemia Further Resolves the Eukaryote Tree of Life. In: Molecular Biology and Evolution, Band 36, Nr. 4, 22. Januar 2019 S. 757–765; doi:10.1093/molbev/msz012, PMC 6844682 (freier Volltext), PMID 30668767 (englisch).

[Tikhonenkov2022-03-9] 1 2 3 Denis V. Tikhonenkov, Mahwash Jamy, Anastasia S. Borodina, Artem O. Belyaev, Dmitry G. Zagumyonnyi, Kristina I. Prokina, Alexander P. Mylnikov, Fabien Burki, Sergey A. Karpov: On the origin of TSAR: morphology, diversity and phylogeny of Telonemia. In: Open Biology, Band 12, Nr. 3, März 2022, S. 210325; doi:10.1098/rsob.210325, PMC 8924772 (freier Volltext), PMID 35291881, Epub 16. März 2022 (englisch).

[Foissner1988-10] 1 2 Wilhelm Foissner, Hubert Blatterer, Ilse Foissner: The Hemimastigophora (Hemimastix amphikineta nov. gen., nov. spec.), a New Protistan Phylum from Gondwanian Soils. In: European Journal of Protistology, Band 23, Oktober 1988, S. 361–383; doi:10.1016/S0932-4739(88)80027-0 (enS).

[NCBI_Hemimastigophora-11] NCBI Taxonomy Browser: Hemimastigophora, Details: Hemimastigophora Foissner, Blatterer & Foissner 1988. Rank: phylum. Graphisch: Hemimastigophora, auf Lifemap.

[NCBI-12] NCBI Taxonomy Browser: Provora, Details: Provora in [Tikhonenkov DV et al. (2022)]. Graphisch: Provora, auf Lifemap.