Psilophyton ist eine ausgestorbene Gattung früher Gefäßpflanzen. Sie wurde erstmals 1859 beschrieben und gehörte zu den ersten fossilen Pflanzen, die dem Devon zugeordnet werden konnten. Fossilien der Gattung wurden unter anderem im nördlichen Maine in den Vereinigten Staaten, an der Gaspé-Halbinsel in Québec sowie in New Brunswick in Kanada, in Tschechien und in der chinesischen Provinz Yunnan gefunden.
Die Pflanzen besaßen weder Blätter noch echte Wurzeln. Ihre sporenbildenden Organe, die Sporangien, saßen endständig an verzweigten Seitensystemen. Psilophyton war im Aufbau deutlich komplexer als ähnlich alte Pflanzen wie Rhynia. Psilophyton wird zu den Pflanzen gerechnet, aus der sich die heutigen Farne und Samenpflanzen entwickelten haben könnten.
Merkmale
Fast alle Arten von Psilophyton wurden in Gesteinen aus dem Emsium des Unterdevons gefunden. Eine Ausnahme bildet P. krauselii aus Tschechien, die aus dem oberen Teil des Mitteldevons, eventuell aus dem Givetium, stammt.
Psilophyton dawsonii
Die am besten bekannte Art ist Psilophyton dawsonii. Mineralisierte Exemplare wurden an mehreren Fundorten entdeckt, besonders häufig in kalkhaltigen Geröllen auf der Gaspé-Halbinsel in Québec. Die Pflanzen bestanden aus blattlosen Sprossachsen, die in stumpfen Spitzen endeten. In ihren unteren Abschnitten verzweigten sich die Achsen wiederholt.
Es konnten Gruppen von bis zu 128 paarweise angeordneten, nach unten gekrümmten Sporangien nachgewiesen werden. Die Sporangien waren oval und etwa 5mm lang. Die Sporen wurden wahrscheinlich durch einen Längsschlitz freigesetzt.
Auch der innere Aufbau der Sprossachsen von P. dawsonii war erheblich komplexer als bei anderen Pflanzen ähnlichen Alters. Ein zentraler Xylemstrang nahm bis zu einem Drittel des Sprossdurchmessers ein. Im unteren Bereich der Hauptachsen war er im Querschnitt kreisförmig und verbreiterte sich vor der Teilung einer dichotomen Verzweigung. Weiter oben wurde sein Querschnitt elliptisch, entsprechend der zweireihigen Anordnung der fertilen Seitensysteme. Innerhalb ihrer Äste war der Xylemstrang annähernd rechteckig.
Weitere Arten
P. princeps, die zuerst entdeckte Art der Gattung, unterschied sich von P. dawsonii durch Stacheln auf den Sprossachsen und größere Sporangien.
P. forbesii ist die größte bekannte Art von Psilophyton. Rekonstruktionen lassen auf eine Höhe von etwa 60cm schließen. Die Sprosse besaßen keine Stacheln, waren jedoch durch Längsriefen gekennzeichnet.
P. crenulatum wurde in New Brunswick in Kanada in Gesteinen aus dem Emsium gefunden. Die Äste trugen bis zu 6mm lange Stacheln, deren Spitzen sich in zwei oder drei Fortsätze teilten. Die Art weist Ähnlichkeiten mit Fossilien der aus Marokko bekannten Gattung Aarabia auf.
P. dapsile war offenbar deutlich kleiner als die zuvor genannten Formen und erreichte möglicherweise nur etwa 30cm Höhe. Ihre glatten Sprossachsen verzweigten sich dichotom; die Sporangien waren nur ungefähr 2mm lang.
Forschungsgeschichte und Systematik
1859 beschrieb der kanadische Geologe und Paläobotaniker John William Dawson Fossilien blattloser, dichotom verzweigter Pflanzen mit Stacheln und Leitgewebe. Dawson erkannte Ähnlichkeiten mit der rezenten Gattung Psilotum und gab der neuen Gattung daher den Namen Psilophyton. Als Typusart bestimmte er Psilophyton princeps.
Später stellte sich heraus, dass Dawsons ursprüngliche Beschreibung und Rekonstruktion aus Teilen dreier nicht näher miteinander verwandter Pflanzen zusammengesetzt worden war. Dies führte über viele Jahre zu taxonomischer Verwirrung. Die Sporangien gehörten tatsächlich zu Psilophyton, ein Teil der oberirdischen Sprossachsen jedoch zu der später als Sawdonia bezeichneten Gattung und die als Rhizome interpretierten Teile zu Taeniocrada.
1871 beschrieb Dawson stark bestachelte Exemplare als P. princeps var. ornatum. Er nahm an, dass gemeinsam mit diesen Fossilien gefundene Gruppen paariger endständiger Sporangien zur selben Pflanze gehörten, obwohl keine direkte organische Verbindung zwischen den Teilen nachgewiesen worden war.
1967 zeigte sich, dass die bis dahin unter Psilophyton princeps zusammengefassten Fossilien zwei grundlegend verschiedene Entwicklungsweisen des Xylems aufwiesen. Bei P. princeps reifte das Xylem vom Zentrum nach außen, war also zentrarch; bei P. princeps var. ornatum erfolgte die Entwicklung dagegen von außen nach innen und war damit exarch. Hueber und Banks bestimmten neue Exemplare als Typusmaterial von P. princeps.
Arten
Zur Gattung wurden unter anderem folgende Arten gestellt:
123John William Dawson: On fossil plants from the Devonian rocks of Canada. In: Quarterly Journal of the Geological Society of London. Band 15, Nr. 1–2, 1859, S. 477–488, doi:10.1144/gsl.jgs.1859.015.01-02.57.
12Harlan P. Banks: The role of Psilophyton in the evolution of vascular plants. In: Review of Palaeobotany and Palynology. Band 29, 1980, S. 165–176, doi:10.1016/0034-6667(80)90056-1.
12Philippe Gerrienne: Les fossiles végétaux du Dévonien inférieur de Marchin (bord nord du Synclinorium de Dinant, Belgique). III. Psilophyton parvulum nov. sp. In: Geobios. Band 28, Nr. 2, 1995, S. 131–144, doi:10.1016/S0016-6995(95)80220-7.
12345Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor, Michael Krings: Paleobotany. The Biology and Evolution of Fossil Plants. 2. Auflage. Academic Press, Amsterdam/Boston 2009, ISBN 978-0-12-373972-8, S. 259–261.
123A. E. Kasper, H. N. Andrews, W. H. Forbes: New fertile species of Psilophyton from the Devonian of Maine. In: American Journal of Botany. Band 61, Nr. 4, 1974, S. 339–359, doi:10.2307/2441802.
↑Richard G. Olmstead: Review: How the Land Turned Green. In: Science. Band 280, Nr. 5362, 1998, S. 393, doi:10.1126/science.280.5362.393.
↑Francis M. Hueber, Harlan P. Banks: Psilophyton princeps: the search for organic connection. In: Taxon. Band 16, 1967, S. 81–85, doi:10.2307/1216887.
↑Hans-Joachim Schweitzer, Christine Rebske: Die basalen Organe von Psilophyton burnotense (Gilkinet) Kräusel & Weyland. Paläobotanische Abteilung des Institutes für Paläontologie der Universität Bonn, Bonn 1988.
↑Patricia G. Gensel: Two Psilophyton species from the Lower Devonian of Eastern Canada with a discussion of morphological variation within the genus. In: Palaeontographica Abteilung B. Band 168, Nr. 4–6, 1979, S. 81–99.
↑C. A. Trant, Patricia G. Gensel: Branching in Psilophyton: a new species from the Lower Devonian of New Brunswick, Canada. In: American Journal of Botany. Band 72, Nr. 8, 1985, S. 1256–1273, doi:10.2307/2443406.
↑J. B. Doran: A new species of Psilophyton from the Lower Devonian of Northern New Brunswick, Canada. In: Canadian Journal of Botany. Band 58, Nr. 21, 1980, S. 2241–2262, doi:10.1139/b80-259.
↑Harlan P. Banks, Suzanne Leclercq, Francis M. Hueber: Anatomy and morphology of Psilophyton dawsonii, sp. n. from the Late Lower Devonian of Quebec (Gaspé) and Ontario, Canada. In: Palaeontographica Americana. Band 8, 1975, S. 75–127.
↑H. N. Andrews, A. E. Kasper, E. Mencher: Psilophyton forbesii, a new Devonian plant from northern Maine. In: Bulletin of the Torrey Botanical Club. Band 95, Nr. 1, 1968, S. 1–11, doi:10.2307/2483801.
↑Philippe Gerrienne: The fossil plants from the Lower Devonian of Marchin (northern margin of Dinant Synclinorium, Belgium). V. Psilophyton genseliae sp. nov., with hypotheses on the origin of Trimerophytina. In: Review of Palaeobotany and Palynology. Band 98, Nr. 3–4, 1997, S. 303–324, doi:10.1016/S0034-6666(97)00010-9.
↑J. Obrhel: Neue Pflanzenfunde in den Srbsko-Schichten (Mitteldevon). In: Věstník Ústředního ústavu geologického. Band 34, 1959, S. 384–388.
↑Danuta Zdebska: Psilophyton szaferi sp. nov. from the Lower Devonian of the Holy Cross Mountains, Poland. In: Acta Societatis Botanicorum Poloniae. Band 55, Nr. 3, 1986, S. 315–324, doi:10.5586/asbp.1986.030.
