Syntrophus

Syntrophus

C, D Detailansicht der im Zytosol einer Zelle von der Amöbe Pelomyxa (schwarz gefüllte Pfeilspitzen) und im Inneren einer Vakuole (weiße Pfeilspitzen) befindlichen bakteriellen Symbionten. Die Bakterienzellen in der Vakuole (C) befinden sich im Prozess der Endosporenbildung; der Durchmesser der Sporangien ist deutlich größer als der der vegetativen Zellen (D). Die schwarz gefüllten Pfeilspitzen in C und D zeigen auf mutmaßliche „Candidatus Syntrophus pelomyxae“-Zellen, während weiß gefüllte Pfeilspitzen auf mutmaßliche „Ca. Methanoregula pelomyxae“-Zellen hinweisen. – 500 nm.

Systematik
Reich: Pseudomonadati
Abteilung: Thermodesulfobacteriota
Klasse: Syntrophia
Ordnung: Syntrophales
Familie: Syntrophaceae
Gattung: Syntrophus
Wissenschaftlicher Name
Syntrophus
Mountfort et al. 1984

Syntrophus ist eine Gattung von Bakterien. Die Arten kommen in sauerstoffarmen Süßwassersedimenten oder im Schlamm aus anaeroben Kläranlagen vor. Sie können eine Syntrophie mit bestimmten Arten von Archaeen bilden. Die Arten können Benzoat (das Anion der Benzoesäure) und viele verwandte Aromaten, einige Fettsäuren und Alkohole nutzen.

Bei Syntrophus aciditrophicus wurde erstmalig die Enoyl-Coenzym-A Atmung beschrieben.

Merkmale

Die Zellen von den drei Arten Syntrophis buswellii, S. aciditrophicus und S. gentianae sind stäbchenförmig mit abgerundeten Enden. Die Größe liegt bei 0,5–0,8 µm × 1,0–2,0 µm. Sie kommen einzeln und auch paarweise vor. Der Gram-Test erfolgt negativ. Endosporen werden nicht gebildet. Aus anoxischen (sauerstofffreien) Süßwassersedimenten oder Klärschlammbehandlungsanlagen isolierte Syntrophus-Stämme sind teilweise nur in frühen Wachstumsphasen beweglich.

Stoffwechsel

Crotonsäure
Cyclohexancarbonsäure

Bestimmte Substrate, wie Benzoesäure oder Fettsäuren, werden in Gegenwart von Wasserstoff (H2) oxidiert. Dies geschieht auch in einer Syntrophie mit methanogenen Archaeen oder sulfatreduzierenden Bakterien. Syntrophus aciditrophicus kann in Gegenwart von Crotonat sowohl als Elektronenakzeptor als auch als Elektronendonator für die Benzoatreduktion zu Cyclohexancarboxylat wachsen. Die Oxidation ist unvollständig und führt zu Acetat.

Crotonat wird von allen Arten fermentiert, während aromatische Verbindungen wie Benzoat, Gentisat, Hydrochinon und Zimtsäure nicht von allen Arten fermentiert werden (s.h. Tabelle).

Acetat

Die Fermentation von Crotonat verläuft bei S. buswellii in Reinkultur, also ohne einen syntrophischen Partner, nach folgender Formel: 2 Crotonat- + 2 H2O → 2 Acetat- + Butyrat- + H+

In einer Reinkultur von Syntrophus gentianae werden Gentisat und Hydrochinon zu Benzoat, Acetat und CO2 fermentiert.

Eine Reinkultur von S. aciditrophicus fermentiert 1 mol Benzoat zu 1,5 mol Acetat, 0,5 mol Cyclohexancarboxylat und 0,5 mol CO2 und ist in der Lage, Crotonat zu Acetat abzubauen, wobei Benzoat zu Cyclohexancarboxylat reduziert wird.

Gentisinsäure

Eine Desulfurikation (also eine Nutzung von Sulfat, Sulfit, Thiosulfat oder Schwefel) oder eine Nitratatmung wurde nicht beobachtet.

Die Zellen enthalten Cytochrome vom b- und c-Typ und nicht identifizierte Menachinone. Sie sind mesophil, optimale Wachstumstemperaturen liegen zwischen 28 und 37 °C. Sie sind neutrophil, der optimale pH-Wert für das Wachstum liegt bei 7,1–7,4.

Zimtsäure (Cinnamic acid)

Es folgt eine Tabelle mit einigen Merkmalen:

Eigenschaften Syntrophus buswellii Syntrophus aciditrophicus Syntrophus gentianae
Morphologie Stabförmig Stabförmig Stabförmig
Zellgröße (µm) 0,8 × 1,0–2,0 0,5–0,7 × 1,0–1,6 0,8–1,0 × 1,3–1,6
Motilität +/− + −
GC-Gehalt (mol%) 54,3 (Bd), 54,6 ( T m ) 51,5 (Genom) 52,5 (Genom)
Optimaler pH-Wert 7.2 7.2 7.1–7.4
Optimale Temperatur (°C) 37 35 28
Optimale NaCl-Konzentration (g/l) 0–3 0–3 0–1
Wachstumsfaktorbedarf Vitamine und geklärte Pansenflüssigkeit B-Vitamine Vitamine und Hefeextrakt
Oxidation des Substrats Unvollständig Unvollständig Unvollständig
Verwendete Elektronendonatoren
H₂ / CO₂ − − −
Formiat − − −
Acetat − − −
Fettsäuren − C4a , C6a , C7a, C16a , C 18a −
Andere Crotonatb , Zimtsäureb , Benzoatc und Phenylpropionatc Crotonatb, ungesättigte Hexanoate und Octanoatea, Methylester von Butyrat und Hexanoata sowie Benzoatb,c Crotonatb, Gentisatb, Hydrochinonb und Benzoatc
Fermentatives Wachstum (Gärung) + + +
Disproportionierung reduzierter Schwefelverbindungen Nr Nr Nr
Verwendete Elektronenakzeptoren
Sulfat − − −
Sulfit − − −
Thiosulfat − − −
Schwefel − − −
Andere Crotonat Crotonat −

Syntrophie und der Abbau von Benzoat

Syntrophie bezeichnet die gegenseitige metabolische Abhängigkeit zwischen verschiedenen Arten, die gemeinsam ein Substrat verwerten und stellt ein zentrales Merkmal für die Entstehung eukaryotischen Lebens dar. Während Arten von Syntrophus die Oxidation von Benzoat zu Acetat durchführt, nutzt der methanogene Partner den hierbei gebildeten Wasserstoff kontinuierlich und hält somit den Wasserstoffgehalt der Umgebung auf einen sehr geringen Maßstab. Somit kann die Reaktion energieliefernd (exergon) ablaufen. Eine Anreicherung von H2 würde nämlich dazu führen, das die Oxidation von Benzoat zu Acetat und H2 endergon abläuft und somit keine Energie liefert. Sind aber nur noch verschwindend geringe Anteile von H2 vorhanden, läuft die Reaktion exergon ab und liefert dem Organismus somit Energie.

Ein Mol Benzoat wird durch syntrophe Kokulturen von Syntrophus zu 3 Mol Acetat, 1 Mol CO2 und 3 Mol H2 abgebaut. Der Wasserstoff wird von den sulfatreduzierenden oder methanogenen Partnern verbraucht. Das Benzoat wird durch eine Pyrophosphat-bildende Benzoyl-CoA-Ligase und nicht durch eine Benzoyl-CoA-Transferase aktiviert. Bei Syntrophus gentianae und S. aciditrophicus wird das durch diese Reaktion gebildete Pyrophosphat durch eine membrangebundene, protonentranslozierende Pyrophosphatase gespalten. Im Genom von S. aciditrophicus wurden Gene einer ATP-unabhängigen Benzoyl-CoA-Reduktase gefunden. Der weitere Abbau wird durch Glutaryl-CoA-Dehydrogenase katalysiert, gefolgt von einer Na+ - translozierenden Glutaconyl-CoA-Decarboxylase und Enzymen des β-Oxidationswegs. Der umgekehrte Elektronentransport, gekoppelt an Cytochrome und Menachinonen, ist an der H2-Produktion während der Benzoatoxidation in Kokulturen beteiligt. Es wird angenommen, dass diese Bakterien maximal ⅓ bis ⅔ mol ATP pro mol oxidiertem Benzoat synthetisieren können. Die Hauptquelle für ATP könnte eine Substratkettenphosphorylierung über Pyrophosphat und die AMP-bildende Acetyl-CoA-Synthetase sein, die in Richtung der Acetatproduktion arbeitet.

Enoyl-Coenzym-A-Atmung

Enoyl-CoA-Atmung

Viele syntrophe Bakterien können auch ohne syntrophen Partner mit ungesättigten Fettsäuren wie Crotonat wachsen. Dies trifft auch auf Syntrophus aciditrophicus und S. busellii zu. Dieser Stoffwechselweg wurde am Beispiel der Art Syntrophus aciditrophicus beschrieben und als Enoyl-CoA-Atmung (engl.: enoyl-CoA respiration) bezeichnet. Dabei werden die bei der Oxidation eines Crotonats zu zwei Acetatmolekülen entstehenden Reduktionsäquivalente durch die Reduktion eines zweiten Crotonats zu Butyrat regeneriert.

Es werden die Reduktionsäquivalente, die bei dieser Oxidation eines Crotonats zu zwei Acetatmolekülen entstehen, durch die Reduktion eines zweiten Crotonats regeneriert. Während des alleinigen Wachstums von Syntrophus aciditrophicus mit Crotonat wird die NAD⁺-abhängige Oxidation von 3-Hydroxybutyryl-CoA zu Acetoacetyl-CoA über den Formiatzyklus an die Reduktion von Crotonyl-CoA gekoppelt. In diesem Prozess wird das intrazelluläre Formiat, das durch eine NAD+ -regenerierende CO2-Reduktase gebildet wird, von einer periplasmatischen, membrangebundenen Formiatdehydrogenase aufgenommen. Diese reduziert zusammen mit einem membrangebundenen Elektronentransfer-Flavoprotein (ETF) und einer Acyl-CoA-Dehydrogenase intrazelluläres Enoyl-CoA zu Acyl-CoA. Dieser neuartige Energiestoffwechsel erzeugt über eine Methylmenachinon-abhängige Redoxschleife eine protonenmotorische Kraft.

„Candidatus Syntrophus pelomyxae“

Stoffwechsel von Ca. Syntrophus pelomyxae, rekonstruiert anhand des Genom-Entwurfs
Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahmen von Pelomyxa schiedti. Ein Überblick über die P. schiedti-Zelle mit dem Zellkern (N); die unterschiedlichen Pfeilspitzen weisen auf unterschiedliche prokaryotische Morphotypen hin; Offene Pfeilspitzen zeigen auf mutmaßliche „Ca. Vesiculincola pelomyxae“-Zellen, während weiß ausgefüllte Pfeilspitzen auf mutmaßliche „Ca. Methanoregula pelomyxae“-Zellen hinweisen. B Detail des Zellkerns und der um ihn herum befindlichen bakteriellen Symbionten; Weiße Pfeilspitzen zeigen auf mutmaßliche „Ca. Mr. pelomyxae“-Zellen, während schwarze Pfeilspitzen auf mutmaßliche MROs (mit Mitochondrien verwandten Organellen) hinweisen. C,D Detail der bakteriellen Symbionten, die sich im Zytosol (schwarz gefüllte Pfeilspitzen) und innerhalb der Vakuole (weiße Pfeilspitzen) befinden. Die Bakterienzellen in der Vakuole (C) befinden sich im Prozess der Endosporenbildung; Der Durchmesser der Sporangien ist erheblich größer als der der vegetativen Zellen (D). Die schwarz ausgefüllten Pfeilspitzen in C und D weisen auf mutmaßliche „Ca. Syntrophus pelomyxae“-Zellen hin.

Die Art „Candidatus Syntrophus pelomyxae“ kommt innerhalb der Zelle der Amöben-Art Pelomyxa schiedti vor. Hier bildet es zusammen mit dem Bakterium „Candidatus Vesiculincola pelomyxae“ und dem Archaeon „Candidatus Methanoregula pelomyxae“ eine syntrophe Gemeinschaft. Die Amöbe P. schiedti bildet Monosaccharide, die das Wachstum von „Ca. V. pelomyxae“ fördern. „Candidatus S. pelomyxae“ nutzt Butyrat und Isovalerat und bildet Acetat. Der von „Candidatus S. pelomyxae“ erzeugte Wasserstoff wird von dem Archaeon sofort aufgenommen und somit der Wasserstoffgehalt innerhalb der Wirtszelle gering gehalten. Im Stoffwechsel von „Candidatus S. pelomyxae“ werden die Substrate durch β-Oxidation zu Acetyl-CoA umgewandelt, woraufhin ATP produziert wird. Unter Standardbedingungen ist die Fermentation von Butyrat und Isovalerat zu Acetat und H2 thermodynamisch ungünstig, wird aber bei niedrigem Wasserstoffpartialdruck exergonisch. Enzyme, die es „Ca. Syntrophus pelomyxae“ ermöglichen würden, andere Elektronenakzeptoren wie Fumarat, Sauerstoff oder Sulfat zu nutzen, wie sie bei anderen Vertretern der Syntrophobacterales vorkommen, waren nicht vorhanden.

Genetik

Das Genom des Typstamms von S. aciditrophicus ist 3.179.300 Basenpaare groß und kodiert für 3.168 Proteine und 58 stabile RNAs. Das Genom des Typstamms von S. gentianae ist 3.716.692 bp groß und kodiert für 3.397 Proteine und 69 stabile RNAs.

Ökologie

Syntrophus-Arten kommen in anoxischen, sulfidhaltigen Süßwassersedimenten oder Klärschlammbehandlungsanlagen vor. Sie sind sehr häufig in methanogenen Ökosystemen, die reich an organischen Verbindungen sind. Marine Isolate wurden bisher nicht gewonnen. Die noch nicht alleine kultivierte Art „Candidatus Syntrophus pelomyxae“ kommt zusammen mit dem Bakterium „Candidatus Vesiculincola pelomyxae“ und dem Archaeon „Candidatus Methanoregula pelomyxae“ innerhalb einer Amöbenart vor. Die Art Syntrophus aciditrophicus wurde aus dem sekundären anaeroben Faulschlamm der kommunalen Kläranlage in Norman, Oklahoma, isoliert. Es kommt allgemein im Klärschlamm kommunaler Kläranlagen vor. Der Typstamm von Syntrophus buswellii Stamm DM-2 wurde als syntrophe Kokultur mit H2 und Formiat verwertenden Partnern (Methanogenen oder Desulfovibrio sp.) unter Verwendung von Benzoat als Substrat aus anaerobem Faulschlamm der kommunalen Kläranlage in Urbana gewonnen. Später wurde eine Reinkultur gewonnen, wobei Crotonat als Substrat für das fermentative Wachstum verwendet wurde. Syntrophus gentianae wurde aus anoxischem Klärschlamm in Göttingen isoliert. Die beiden Arten kommen in anoxischen Süßwassersedimenten vor.

Die syntrophe Interaktion von fermentierenden Bakterien und methanogenen Archaeen ist wichtig für den globalen Kohlenstoffkreislauf. Sie ermöglicht beispielsweise die Umwandlung von aus Biomasse stammenden Zwischenprodukten in Methan.

Systematik

Syntrophus zählt zu der Familie der Syntrophaceae innerhalb der Ordnung Syntrophales des Phylums Thermodesulfobacteriota. Der Gattungsname Syntrophus leitet sich vom griechischen Wort syntrophos ab, was so viel wie "Gefährte, mit einem genährt oder aufgezogen", bedeutet. Dies bezieht sich auf die Syntrophie, die die Arten von Syntrophus mit anderen, methanogenen Arten eingehen.

Syntrophus ist die einzige Gattung innerhalb der Familie Syntrophaceae und bildet zusammen mit der Familie Smithellaceae die Ordnung Syntrophales innerhalb der Klasse Syntrophia. Ursprünglich war die Familie Syntrophaceae eine provisorische Familie, die zur Schaffung einer Art Unterstruktur etabliert wurde. Sie umfasste die Gattungen Syntrophus, Smithella, Desulfobacca und Desulfomonile.

Es sind 4 Arten bekannt (Stand 13. Juni 2026):

Einzelnachweise

  1. 1 2 3 4 Alexander Galushko, Jan Kuever: Syntrophus. In: Bergey’s Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm01064.pub2 (englisch).
  2. ↑ Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock - Mikrobiologie. 13. aktualisierte Auflage, Pearson Studium, München 2013, ab S. 579, ISBN 978-3-86894-144-9
  3. ↑ Kimberly L. James, Johannes W. Kung, Bryan R. Crable, Housna Mouttaki, Jessica R. Sieber, Hong H. Nguyen, Yanan Yang, Yongming Xie, Jonathan Erde, Neil Q. Wofford, Elizabeth A. Karr, Joseph A. Loo, Rachel R. Ogorzalek Loo, Robert P. Gunsalus, Michael J. McInerney: Syntrophus aciditrophicus uses the same enzymes in a reversible manner to degrade and synthesize aromatic and alicyclic acids. In: Environmental Microbiology. Band 21, Nr. 5, 29. April 2019, ISSN 1462-2912, S. 1833–1846, doi:10.1111/1462-2920.14601 (englisch).
  4. ↑ Michael J. McInerney, Lars Rohlin, Housna Mouttaki, UnMi Kim, Rebecca S. Krupp, Luis Rios-Hernandez, Jessica Sieber, Christopher G. Struchtemeyer, Anamitra Bhattacharyya, John W. Campbell, Robert P. Gunsalus: The genome of Syntrophus aciditrophicus: Life at the thermodynamic limit of microbial growth. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 104, Nr. 18, Mai 2007, ISSN 0027-8424, S. 7600–7605, doi:10.1073/pnas.0610456104 (englisch).
  5. 1 2 3 Michael Agne, Lena Appel, Carola Seelmann, Matthias Boll: Enoyl-Coenzyme A Respiration via Formate Cycling in Syntrophic Bacteria. In: mBio. Band 13, Nr. 1, Februar 2022, S. e03740–21, doi:10.1128/mbio.03740-21, PMID 35100874, PMC 8805022 (freier Volltext) – (englisch).
  6. ↑ Sebastian C Treitli, Pavla Hanousková, Vladimír Beneš, Andreas Brune, Ivan Čepička, Vladimír Hampl: Hydrogenotrophic methanogenesis is the key process in the obligately syntrophic consortium of the anaerobic ameba Pelomyxa schiedti. In: The ISME Journal. Band 17, Nr. 11, 1. November 2023, ISSN 1751-7362, S. 1884–1894, doi:10.1038/s41396-023-01499-6, PMID 37634049, PMC 10579272 (freier Volltext) – (englisch, Online [abgerufen am 12. Juni 2026]).
  7. ↑ Michael J. McInerney, Lars Rohlin, Housna Mouttaki, UnMi Kim, Rebecca S. Krupp, Luis Rios-Hernandez, Jessica Sieber, Christopher G. Struchtemeyer, Anamitra Bhattacharyya, John W. Campbell, Robert P. Gunsalus: The genome of Syntrophus aciditrophicus : Life at the thermodynamic limit of microbial growth. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 104, Nr. 18, Mai 2007, ISSN 0027-8424, S. 7600–7605, doi:10.1073/pnas.0610456104 (englisch).
  8. ↑ Bradley E. Jackson, V. K. Bhupathiraju, Ralph S. Tanner, Carl R. Woese, M. J. McInerney: Syntrophus aciditrophicus sp. nov., a new anaerobic bacterium that degrades fatty acids and benzoate in syntrophic association with hydrogen-using microorganisms. In: Archives of Microbiology. Band 171, Nr. 2, 14. Januar 1999, ISSN 0302-8933, S. 107–114, doi:10.1007/s002030050685 (englisch).
  9. ↑ Douglas O. Mountfort, Marvin P. Bryant: Isolation and characterization of an anaerobic syntrophic benzoate-degrading bacterium from sewage sludge. In: Archives of Microbiology. Band 133, Nr. 4, 1982, ISSN 0302-8933, S. 249–256, doi:10.1007/bf00521285 (englisch).
  10. ↑ Christina Wallrabenstein, Norbert Gorny, Nina Springer, Wolfgang Ludwig, Bernhard Schink: Pure Culture of Syntrophus buswellii, Definition of its Phylogenetic Status, and Description of Syntrophus gentianae sp. nov. In: Systematic and Applied Microbiology. Band 18, Nr. 1, 1995, ISSN 0723-2020, S. 62–66, doi:10.1016/s0723-2020(11)80449-2 (englisch).
  11. ↑ Christina Wallrabenstein, Norbert Gorny, Nina Springer, Wolfgang Ludwig, Bernhard Schink: Pure Culture of Syntrophus buswellii, Definition of its Phylogenetic Status, and Description of Syntrophus gentianae sp. nov. In: Systematic and Applied Microbiology. Band 18, Nr. 1, 1995, ISSN 0723-2020, S. 62–66, doi:10.1016/s0723-2020(11)80449-2 (englisch).
  12. 1 2 LPSN - Genus: Syntrophus. Abgerufen am 13. Juni 2026 (englisch).