Thermincola

Thermincola
Systematik
Reich: Bacillati
Abteilung: Bacillota
Klasse: Clostridia
Ordnung: Eubacteriales
Familie: Peptococcaceae
Gattung: Thermincola
Wissenschaftlicher Name
Thermincola
Sokolova et al. 2005

Thermincola ist eine Gattung von Bakterien. Die Arten sind anaerob, tolerieren also keinen Sauerstoff. Des Weiteren sind sie thermophil ("hitzeliebend"), es erfolgt noch Wachstum bei ca. 70 °C. Sie wachsen chemolithotroph durch die Nutzung von Kohlenstoffmonoxid (CO). Bei der CO-Oxidation wird molekularer Wasserstoff und Kohlendioxid (CO2) gebildet. Außerdem wurde bei einigen Arten der extrazelluläre Elektronentransfer beobachtet. Es handelt sich um einen direkten Elektronentransfer, die bei dem Stoffwechsel freigesetzten Elektronen werden direkt an die außen liegenden Eisenmoleküle abgegeben, ein Transport mit Transportproteinen, wie z. B. Flavine, wurde nicht beobachtet. Die Arten kommen in terrestrischen Thermalquellen vor.

Merkmale

Die Zellen von Thermincola carboxydiphila sind von gerade, dicke Stäbchen mit abgerundeten Enden und messen etwa 0,5 µm × 0,6–3,0 µm. Sie sind durch ein oder zwei seitliche Flagellen beweglich. Die Zellen von Thermincola ferriacetica sind gerade bis leicht gekrümmte Stäbchen mit einer Größe von 0,4–0,5 × 1,0–3,0 µm und treten einzeln oder in großen Ketten auf. Sie zeigen eine leichte Taumelbewegung mithilfe von 1–4 peritrichen Flagellen. Einige Zellen in Ketten bilden runde, Clostridien-artige Sporen, die deutlich größer im Durchmesser als die vegetativen Zellen sind und sich in der Mitte der Kette befinden. Die Sporen sind außergewöhnlich hitzebeständig und überleben eine Erhitzung auf 121 °C für 30 Minuten. In Rollröhrchen sind die Kolonien einzeln, linsenförmig, weiß-cremefarben und haben einen Durchmesser von 0,2–0,4 mm. Die Vermehrung erfolgt durch Zweiteilung.

Stoffwechsel und Wachstum

Acetation
Betain
Glycolsäure (Anion ist das Glycolat)

Die Arten können Kohlenstoffmonoxid (CO) nutzen, benötigen hierzu allerdings noch organische Stoffe wie Acetat (Anion der Essigsäure). Von daher handelt es sich um ein chemolithoheterotrophes Wachstum. Thermincola ferriacetica kann außerdem auch Eisen(III) als Elektronenakzeptor nutzen und hiermit chemolithoautotroph wachsen. Wasserstoff dient hier als Energiequelle, wird also gespalten. Eisen in Form von Fe(III) ist der Elektronenakzeptor und CO2 ist die Kohlenstoffquelle.

Der Temperaturbereich für das Wachstum von Thermincola carboxydiphila liegt zwischen 37 und 68 °C, das Optimum bei 55 °C. Die Organismen sind alkalitolerant und wachsen in einem pH-Bereich von 6,7–9,5 mit einem Optimum bei 8,0. Für das Wachstum mit CO2 ist die Anwesenheit von 0,2 g/l Hefeextrakt oder Acetat erforderlich.

Das Wachstum von Thermincola ferriacetica erfolgt bei 45–70 °C, mit einem Optimum bei 57–60 °C, und in einem pH-Bereich von 5,9–8,0, mit einem Optimum bei 7,0–7,1. Es reduziert amorphes Fe(III)-oxid durch Oxidation von molekularem Wasserstoff und organischen Stoffen wie Acetat, Pepton, Hefe- und Fleischextrakten, Glykogen, Glykolat, Pyruvat, Betain, Cholin, N-Acetyl-D-Glucosamin und Casaminosäuren als Kohlenstoffquellen. Mit Acetat kann es neben amorphen Eisen(III)-oxid noch Magnetit, 2,6-Anthrachinondisulfonat (AQDS) oder Mangan(III)-oxid (MnO2) als Elektronenakzeptoren nutzen. Mit molekularem Wasserstoff und Hefeextrakt (0,2 g/l) reduziert es Eisen(III)-oxid, AQDS, MnO2 und Thiosulfat. Es wächst chemolithoauthotroph mit Wasserstoff als Energiequelle, Eisen(III) als Elektronenakzeptor und Kohlendioxid (CO2) als Kohlenstoffquelle. Thermincola ferriacetica wächst nicht durch Fermentation von Zucker, Pepton, Hefe und Fleischextrakten.

Elementarer Schwefel, Thiosulfat, Sulfat oder Nitrat stimulieren bei beiden Arten das Wachstum nicht und werden während des Wachstums mit CO₂ nicht reduziert. Eine Nitratatmung (Denitrifikation) oder eine Desulfurikation findet also nicht statt.

Extrazellulärer Elektronentransfer

Proposed electron transfer mechanisms from electricigens to the anode

Bei Thermincola sp. wurde im Jahr 2008 erstmals ein direkter extrazellulärer Elektronentransfer (EET) bei thermophilen Bakterien nachgewiesen. Die Elektronen werden von der Thermincola-Art direkt abgegeben. Eine andere Möglichkeit ist der Transport der Elektronen mit Hilfe von mikrobielle Nanodrähten (Nanowire) oder über "electron shuttles" wie z. B. Flavine.

MHCs (multiheme c-type cytochrome) spielen eine Schlüsselrolle in bei dem extrazellulären Elektronentransfer. Bei diesen Proteinen ist das Eisen der Hämgruppe typischerweise hexakoordiniert durch zwei Histidine, und die Häme sind üblicherweise in konservierten Strukturformationen nahe beieinander angeordnet, um den Elektronentransfer über größere Distanzen zu erleichtern. Solche MHCs wurden auf der Zelloberfläche des "Thermicola potens" Stamm JR identifiziert. Dieser Stoffwechselweg besteht aus dem inneren Membrancytochrom ImdcA, das Elektronen aus dem Menachinonpool aufnimmt und an PdcA weitergibt. Dieses periplasmatische Protein überträgt Elektronen auf das in die Peptidoglykanwand eingebettete CwcA, welches für die Weiterleitung der Elektronen zu extrazellulären Elektronenakzeptoren außerhalb der Zelle oder zum Zelloberflächen-Cytochrom OcwA verantwortlich ist.

Enterococcus faecalis

Weitere Beispiele für elektroaktive, grampositive Bakterien sind bestimmte Arten von Lactococcus (L. monocytogenes), Enterococcus faecalis und Enterococcus avium, die im Darm zahlreicher Tiere vorkommen. Diese Bakterien nutzen Elektronenshuttles für den extrazellulären Elektronentransfer (EET), darunter Flavine, Chinone und Huminstoffe. Elektroaktivität wurde auch beobachtet, als Bacillus subtilis und Bacillus megaterium (beide aus Bodenproben isoliert) in mikrobiellen Brennstoffzellen (MFC) in Gegenwart von Glucose kultiviert wurden. Obwohl die meisten grampositiven Bakterien als schwache Elektrogene gelten, wird ihnen ein großes Potenzial für zahlreiche biotechnologische Prozesse zugeschrieben, darunter Biosensoren, Bioremediation und weiße Biotechnologie.

Anreicherungs- und Isolierungsverfahren

Arten von Thermincola wurden in anaeroben Medien angereichert und isoliert. Thermincola carboxydiphila wurde in einem mit Mineralcarbonat und Bicarbonat gepufferten Medium mit einem pH-Wert von 9,0 unter 100 % CO₂-Gehalt in der Gasphase isoliert. Das Medium wurde mit Vitaminen und Natriumacetat (0,2 g/l) ergänzt und bei einer Temperatur von 55 °C inkubiert. Zur Anreicherung und Isolierung von Thermincola ferriacetica wurde ein mit Bicarbonat und CO2 gepuffertes Medium (pH 7,0) unter N2 / CO2 (80:20 v/v) verwendet. Das Medium enthielt Natriumacetat von 20 Millimol und amorphes Fe(III)-oxid (90 mM) und wurde bei 60 °C inkubiert. Die Anreicherungen wurden vor der Isolierung einzelner Kolonien in Rollröhrchen seriell im Wachstumsmedium verdünnt.

Ökologe

Die Arten der Gattung Thermincola sind geografisch weit verbreitet. Die Typusart Thermincola carboxydiphila wurde aus einer leicht alkalischen Thermalquelle (pH 8,5, 55 °C) am Ufer des Flusses Bolschaja in der Baikalsee-Region isoliert. Die zweite beschriebene Art, Thermincola ferriacetica, wurde aus Eisenablagerungen einer terrestrischen Thermalquelle (pH 6,8–7,0, 65 °C) der Stolbovskie-Gruppe auf der Insel Kunaschir (Kurilen) isoliert. Weitere Isolate wurden aus einer Thermalquelle in Island gewonnen (persönliche Mitteilung von N. K. Birkland). Es gibt zudem Hinweise darauf, dass der Lebensraum von Thermincola nicht auf terrestrische Thermalquellen beschränkt ist. Gene der 16S rRNA mit hoher Ähnlichkeit zu Thermincola wurden in Erdölreservoirs, in Abwässern und in den Anreicherungen aus einem geothermisch aktiven Bergwerk in Japan nachgewiesen.

Systematik

Thermincola zählt zu der Familie Peptococcaceae in der Ordnung Eubacteriales innerhalb des Phylums Bacillota. Die Gattung wurde im Jahr 2005 von Tatyana G. Sokolova und Mitarbeitern beschrieben. Die Art Thermincola carboxydiphila ist die Typusart. Im Jahr 2007 wurde von Daria G. Zavarzina und Mitarbeitern die Art Thermincola ferriacetica beschrieben. Die noch nicht vollständig beschrieben Art "Thermincola potens" wurde von Kathryne G. Byrne-Bailey und Kollegen im Jahr 2010 aufgestellt.

Es folgt eine Liste der Arten:

Einzelnachweise

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Tatyana G. Sokolova, Daria G. Zavarzina: Thermincola In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm00666 (englisch).
  2. 1 2 3 4 Sander J. Noordam, Joana Madjarov, Ricardo O. Louro, Catarina M. Paquete: Electroactive (Micro)organisms. In: Geomicrobiology: Natural and Anthropogenic Settings. Springer Nature Switzerland, Cham 2024, ISBN 978-3-031-54305-0, S. 51–77, doi:10.1007/978-3-031-54306-7_4 (englisch).
  3. ↑ Kelly C Wrighton, Peter Agbo, Falk Warnecke, Karrie A Weber, Eoin L Brodie, Todd Z DeSantis, Philip Hugenholtz, Gary L Andersen, John D Coates: A novel ecological role of the Firmicutes identified in thermophilic microbial fuel cells. In: The ISME Journal. Band 2, Nr. 11, 4. September 2008, ISSN 1751-7362, S. 1146–1156, doi:10.1038/ismej.2008.48 (englisch).
  4. ↑ Christopher W. Marshall, Harold D. May: Electrochemical evidence of direct electrode reduction by a thermophilic Gram-positive bacterium, Thermincola ferriacetica. In: Energy & Environmental Science. Band 2, Nr. 6, 2009, ISSN 1754-5692, S. 699, doi:10.1039/b823237g (englisch).
  5. ↑ Galina Pankratova, Dónal Leech, Lo Gorton, Lars Hederstedt: Extracellular Electron Transfer by the Gram-Positive Bacterium Enterococcus faecalis. In: Biochemistry. Band 57, Nr. 30, 10. Juli 2018, ISSN 0006-2960, S. 4597–4603, doi:10.1021/acs.biochem.8b00600 (englisch).
  6. ↑ Yoganathan K. and P. Ganesh, "Electrogenicity assessment of Bacillus subtilis and Bacillus megaterium using Microbial Fuel Cell Technology.", International journal of applied research, Volume 1, Number 13, Nov 2015, pp. 435-438
  7. ↑ Lucinda E. Doyle, Enrico Marsili: Weak electricigens: A new avenue for bioelectrochemical research. In: Bioresource Technology. Band 258, Juni 2018, ISSN 0960-8524, S. 354–364, doi:10.1016/j.biortech.2018.02.073 (englisch).
  8. 1 2 3 Tatyana G. Sokolova, Nadezhda A. Kostrikina, Nikolai A. Chernyh, Tatjana V. Kolganova, Tatjana P. Tourova, Elizaveta A. Bonch-Osmolovskaya: Thermincola carboxydiphila gen. nov., sp. nov., a novel anaerobic, carboxydotrophic, hydrogenogenic bacterium from a hot spring of the Lake Baikal area. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 55, Nr. 5, 1. September 2005, ISSN 1466-5026, S. 2069–2073, doi:10.1099/ijs.0.63299-0 (englisch).
  9. 1 2 3 Daria G. Zavarzina, Tatyana G. Sokolova, Tatyana P. Tourova, Nikolai A. Chernyh, Nadezhda A. Kostrikina, Elizaveta A. Bonch-Osmolovskaya: Thermincola ferriacetica sp. nov., a new anaerobic, thermophilic, facultatively chemolithoautotrophic bacterium capable of dissimilatory Fe(III) reduction. In: Extremophiles. Band 11, Nr. 1, 20. September 2006, ISSN 1431-0651, S. 1–7, doi:10.1007/s00792-006-0004-7 (englisch).
  10. ↑ Genus: Thermincola. Abgerufen am 16. Juni 2026 (englisch).
  11. ↑ Kathryne G. Byrne-Bailey, Kelly C. Wrighton, Ryan A. Melnyk, Peter Agbo, Terry C. Hazen, John D. Coates: Complete Genome Sequence of the Electricity-Producing Thermincola potens Strain JR. In: Journal of Bacteriology. Band 192, Nr. 15, August 2010, ISSN 0021-9193, S. 4078–4079, doi:10.1128/jb.00044-10 (englisch).

Genutzte Literatur