Mandíbula y dientes de Apeomyoides savagei en pares estereoscópicos. A: mandíbula inferior holotipo (A1: vista labial de la mandíbula; A2: vista labial de los dientes yugales; A3: vista lingual de los dientes yugales). B: primer o segundo molar superior izquierdo (B1: vista labial; B2: vista lingual). C: cuarto premolar superior deciduo izquierdo (C1: vista labial; C2: vista lingual).
Apeomyoides savagei es un roedor fósil del Mioceno de Estados Unidos, la única especie del género Apeomyoides. Se conoce a partir de mandíbulas fragmentarias y dientes aislados procedentes de un yacimiento de Nevada del Barstoviano temprano, hace unos 15-16 millones de años. Junto con otras especies de localidades dispersas de Estados Unidos, Japón y Europa, Apeomyoides se clasifica en la subfamilia Apeomyinae de la familia extinta de roedores Eomyidae. Los apeomíinos forman un grupo poco común pero ampliamente distribuido que podría haber estado adaptado a hábitats relativamente secos.
Como es típico de los apeomíinos, Apeomyoides era un eomíido grande, con dientes yugales de corona alta y un amplio espacio entre los incisivos y los dientes yugales. Además, los dientes yugales (premolares y molares) se acercan a un patrón bilofodonto, con dos lóbulos bien definidos. Otros rasgos, como la forma rectangular de los dientes yugales, separan a Apeomyoides de los demás apeomíinos. El cuarto premolar inferior (p4) es mayor que los molares que lo siguen y tiene dos raíces, mientras que los molares inferiores tienen tres.
Taxonomía
Apeomyoides pertenece a los eomíidos, una familia diversa de roedores hoy extinta. Los eomíidos aparecieron en el Eoceno Medio (hace unos 47 millones de años) en Norteamérica, donde vivieron hasta finales del Mioceno (hace unos 5 millones de años). En Europa sobrevivieron algo más, hasta finales del Plioceno (hace unos 2-3 millones de años). Apeomyoides forma parte además de un subgrupo característico de eomíidos, los apeomíinos. El primer apeomíino descubierto fue Apeomys tuerkheimae, descrito en 1968 a partir de fósiles del Mioceno Inferior de Alemania, y hallazgos posteriores han ampliado la distribución de Apeomys y de taxones similares. En 1998, Oldřich Fejfar y sus colegas revisaron Apeomys e identificaron un segundo género emparentado, Megapeomys, del Mioceno Inferior de la República Checa y Japón. Estos investigadores nombraron también una nueva subfamilia de eomíidos, Apeomyinae, para agrupar a Apeomys y Megapeomys. El Megapeomys japonés se describió como una especie aparte, Megapeomys repenningi, en 2011. Se han identificado otros apeomíinos en Norteamérica: Megapeomys bobwilsoni, del Hemingfordiano de Nevada, y Apeomyoides savagei, del Barstoviano de Nevada; Zophoapeomys indicum, del Oligoceno Superior de Dakota del Sur, y una posible segunda especie de Zophoapeomys del Oligoceno Superior de Nebraska. Otro eomíido norteamericano, Arikareeomys skinneri, del Arikareeano de Nebraska, también ha sido reasignado a los apeomíinos.
En general, los apeomíinos son un grupo de eomíidos ampliamente distribuido pero poco común, con una dentición característica y tendencia al gran tamaño. Fejfar y sus colegas sugirieron que los apeomíinos eran ecológicamente distintos de otros eomíidos y que probablemente preferían un hábitat más seco. Aunque otros científicos reconocieron Apeomyinae como subfamilia, en una síntesis sobre los eomíidos norteamericanos Lawrence Flynn situó el grupo como tribu, Apeomyini, dentro de la subfamilia Eomyinae. Flynn describió Apeomyoides como el apeomíino más derivado.
Apeomyoides savagei fue descrito como género y especie nuevos por Kent Smith, Richard Cifelli y Nicholas Czaplewski en 2006. El nombre genérico, Apeomyoides, añade al nombre del género emparentado Apeomys el sufijo griego -ides, que indica semejanza, mientras que el epíteto específico, savagei, rinde homenaje a Donald E. Savage por su trabajo sobre mamíferos fósiles y por la ayuda que prestó a Smith. En el mismo artículo, estos científicos defendieron la pertenencia de Arikareeomys a los apeomíinos.
Descripción
Apeomyoides savagei es un eomíido grande, aunque no tanto como Megapeomys lindsayi y M.bobwilsoni. Megapeomys repenningi, de Japón, tiene un tamaño similar, pero sus dientes yugales no son de corona tan alta. A.savagei presenta una serie de rasgos característicos de los apeomíinos: dientes yugales de corona alta, con esmalte grueso y forma bilofodonta (divididos en dos lóbulos), y un diastema (espacio) muy largo entre el incisivo inferior y los dientes yugales. Sin embargo, sus dientes yugales son de corona más alta que los de otros apeomíinos, como Apeomys, Megapeomys y Arikareeomys, y tienen forma rectangular, mientras que los de otros apeomíinos tienen forma de barril. Del mismo modo, el apeomíino más antiguo, Zophoapeomys, es más pequeño y tiene dientes yugales de corona más baja. El material conocido de Apeomyoides consiste en varias mandíbulas fragmentarias y dientes yugales aislados. La longitud del primer y del segundo molar inferior (m1 y m2) varía entre 1,74 y 2,58mm, y su anchura entre 2,08 y 2,33mm.
No se ha hallado el cuarto premolar superior (P4), pero sí un ejemplar de su precursor deciduo (DP4). Este diente se caracteriza por cuatro cúspides principales (protocono, paracono, hipocono y metacono) y cuatro lofos o crestas (protolofo, mesolofo, metalofo y posterolofo), separados por sinclinales o valles. El primer y el segundo molar superior (M1 y M2) son casi cuadrados y de tamaño similar al DP4. Un lofo adicional de M1 y M2, el entolofo, es incompleto en Apeomyoides, pero más prominente en Arikareeomys.
Los cuatro dientes yugales inferiores (el cuarto premolar inferior, p4, y los molares inferiores primero a tercero, m1–m3) son de corona alta. Al igual que los superiores, tienen cuatro cúspides (metacónido, protocónido, entocónido e hipocónido), cuatro lófidos (metalófido, mesolófido, hipolófido y posterolófido) y tres valles. Ninguno de los dientes yugales inferiores tiene un lófido adicional, el ectolófido, que sí está presente en Arikareeomys. El p4 es mayor que cualquiera de los molares y más largo que ancho. Entre los molares, el m1 y el m2 apenas difieren entre sí y son algo más anchos que largos, mientras que el m3 es algo más pequeño y su parte posterior es más redondeada y estrecha. El sinclinal IV, situado en la parte posterior del diente entre el hipolófido y el posterolófido, está cerrado en los márgenes; este valle está abierto en Megapeomys bobwilsoni. El sinclinal IV se abre además hacia el sinclinal III, de posición central; esta comunicación no existe en Arikareeomys. Bajo el p4 hay dos raíces y bajo cada molar tres, menos que en Megapeomys bobwilsoni, que tiene tres bajo el p4 y cuatro bajo los molares.
En la mandíbula, el diastema es muy largo y el incisivo es procumbente (proyectado hacia delante), lo que distingue a Apeomyoides de la mayoría de los eomíidos, salvo Megapeomys. Hay una cicatriz maseterina (asociada a los músculos de la mandíbula) que termina por debajo del borde anterior del m1; en Apeomys y Megapeomys, en cambio, esta cicatriz llega hasta debajo de la raíz anterior del p4. El agujero mentoniano, una abertura del hueso mandibular, es muy pequeño y se abre en el diastema, delante del p4, cerca del reborde ventral de la cicatriz; en Apeomys y Megapeomys se encuentra cerca del reborde dorsal. En la cara lingual (interna) del hueso, bajo los dientes yugales, hay otros forámenes.
Dientes yugales de Apeomyoides savagei en vista oclusal (mirando la superficie de masticación), con micrografías electrónicas en pares estereoscópicos y dibujos explicativos. A: p4 a m3 derechos del holotipo. B: DP4 izquierdo. C: M1 o M2 izquierdo.
Distribución y ecología
Apeomyoides savagei procede de la fauna local de Eastgate, en la Formación Monarch Mill del condado de Churchill (Nevada). Esta fauna data del Barstoviano temprano, una de las edades de mamíferos terrestres de Norteamérica, hace unos 15-16 millones de años. Esto convierte a Apeomyoides en el apeomíino más reciente conocido, y su presencia ayuda a llenar un vacío en la distribución geográfica conocida de los apeomíinos norteamericanos entre Megapeomys bobwilsoni, de otra localidad de Nevada, y Arikareeomys, de Nebraska. Entre los otros eomíidos hallados en Eastgate figuran especies de Leptodontomys y Pseudotheridomys.
Fejfar, O.; Rummel, M.; Tomida, Y. (1998). «New eomyid genus and species from the Early Miocene (MN zones 3–4) of Europe and Japan related to Apeomys (Eomyidae, Rodentia, Mammalia)» [Nuevo género y especie de eomíido del Mioceno Inferior (zonas MN 3-4) de Europa y Japón emparentado con Apeomys (Eomyidae, Rodentia, Mammalia)]. National Science Museum Monographs(en inglés)14: 123-143.
Flynn, L.J. (2007). «Eomyidae». En Janis, C.M.; Gunnell, G.F.; Uhen, M.D., ed. Evolution of Tertiary Mammals of North America. Volume 2: Small Mammals, Xenarthrans, and Marine Mammals[Evolución de los mamíferos terciarios de Norteamérica. Volumen 2: pequeños mamíferos, xenartros y mamíferos marinos](en inglés). Cambridge; Nueva York: Cambridge University Press. pp.415-427.
