Bonapartenykus ultimus

Bonapartenykus ultimus
Rango temporal: 70 Ma
↓
Cretácico Superior (Campaniense–Maastrichtiense)
Bonapartenykus_(life_restoration)
Reconstrucción especulativa de Bonapartenykus
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
(sin rango): Coelurosauria
Familia: Alvarezsauridae
Subfamilia: Patagonykinae
Género: Bonapartenykus
Agnolin et al., 2012
Especie: B. ultimus
Agnolin et al., 2012

Bonapartenykus ultimus es un dinosaurio terópodo del grupo de los alvarezsáuridos que habitó Sudamérica durante el tramo final del período Cretácico, hace unos 70 millones de años, entre el Campaniense y el Maastrichtiense. Sus restos fueron recuperados en el noroeste de la Patagonia Argentina, dentro de la actual provincia de Río Negro, y se conservan en la colección del Museo Provincial Carlos Ameghino de Cipolletti. Es la única especie del género Bonapartenykus, cuyo nombre significa "la última garra de Bonaparte".

Con una longitud estimada de 2,5 a 3,3 m y un peso de 43 a 72 kg, Bonapartenykus destaca por ser el representante más grande conocido de todo el clado Alvarezsauroidea. El esqueleto tipo fue hallado junto a dos huevos fragmentarios y a varios conjuntos de cáscaras de huevo que, por sus particularidades, terminaron definiendo un oogénero propio (Arriagadoolithus). Con posterioridad se han descripto restos adicionales asignados a este género.

Descripción

Reconstrucción de Bonapartenykus

Tamaño y diagnosis

Como se anticipó, Bonapartenykus alcanzaba entre 2,5 y 3,3 m de longitud, con un peso que oscilaba entre 43 y 72 kg.

Reconstrucción de Bonapartenykus del museo MPCN

Varios caracteres derivados (autapomorfías) permiten reconocerlo frente a otros alvarezsauroideos: las láminas espinopostzigapofisarias se interrumpen de golpe por encima de las postzigapófisis en las vértebras mediodorsales; la cara ventral del coracoides se curva marcadamente hacia el centro y luce surcos finos pero numerosos (patrón también presente en Xixianykus); los escapulocoracoides están fusionados, como en Ceratonykus; la escápula muestra una muesca muy ancha sobre su borde posterior; y el ilion y el pubis aparecen fusionados entre sí. A este conjunto se suman un pedúnculo isquiático del pubis de tamaño agrandado y una superficie triangular cóncava situada en posición medial sobre la diáfisis púbica distal.

Columna vertebral

El único centro vertebral conocido, uno de la región mediodorsal, muestra diapófisis y parapófisis erosionadas, faltándole a las primeras sus extremos distales. Al igual que en el resto de los alvarezsáuridos, este centro carece de pleurocelos. Sí aparece, en cambio, una diferencia llamativa con Haplocheirus y Patagonykus: la cara articular craneal es profundamente cóncava y está delimitada por un borde óseo cortante, lo que podría indicar una condición procelosa. La espina neural es proporcionalmente más alta que en los Mononykini y recuerda más a la de formas basales como Haplocheirus. Las fosas prespinal y postspinal son notoriamente profundas, como en Mononykus y Patagonykus. Entre los caracteres exclusivos del género figura la interrupción abrupta de las láminas espinopostzigapofisarias por encima del borde posterior de las postzigapófisis. Los canales neurales son anchos y las prezigapófisis presentan contorno subcircular, con una leve concavidad en su borde caudal. Las parapófisis se conectan a la cara articular craneal mediante una cresta pequeña, y las diapófisis se unen a las parapófisis por una cresta profunda, igual que en Patagonykus. En lo preservado, la lámina centrodiapofisaria es craneocaudalmente más ancha que en otros alvarezsáuridos. Las postzigapófisis, vistas desde arriba, muestran contorno elipsoide y una muesca en su borde caudal; son anchas transversalmente y cortas en sentido craneocaudal, sin proyección lateroventral.

Cintura escapular

Esqueleto reconstruido del cercanamente emparentado Patagonykus

La escápula posee una lámina curvada hacia el interior, como en Alvarezsaurus y a diferencia de los alvarezsáuridos cuya lámina es recta; los bordes craneal y caudal , sin embargo, se mantienen casi paralelos y sobre el borde caudal se dibuja una muesca bien marcada. El acromion tiene forma subtriangular, tal como ocurre en Maniraptora, Oviraptorosauria y otros Alvarezsauridae. La fosa glenoidea mira hacia atrás y hacia los costados: su porción escapular se expande lateromedialmente, resulta más ancha que la coracoidal y se dispone perpendicular al eje principal del coracoides. La mitad ventral de este último se flexiona con fuerza hacia el centro, como en Paraves, y carece de tubérculo bicipital, siendo además gruesa en sentido transversal sobre su borde craneal. El foramen coracoidal es amplio y redondeado, y cerca del borde caudal exhibe varias crestas que podrían funcionar como puntos de anclaje muscular. Sobre los bordes laterales del coracoides se distinguen una superficie lisa orientada hacia los lados y arriba, y un borde dirigido hacia el centro y hacia abajo; este patrón recuerda al de Patagonykus, aunque en Bonapartenykus la porción media del hueso no se inflexiona tanto y la superficie lateral solo muestra surcos aislados y poco marcados. La cresta tenue de Ceratonykus es todavía más débil y queda restringida al extremo posterior del coracoides, lo que la aparta de Bonapartenykus. Agnolin y colaboradores (2012) observaron que la mitad ventral del coracoides se desvía medialmente y remata en un borde posterior extremadamente delgado que se enrolla levemente hacia arriba; esto probablemente se relacione con algún tipo de cornificación cutánea, aunque no con una vaina cornificada, ya que no hay forámenes neurovasculares oblicuos. El coracoides es muy alargado y finaliza en un extremo agudo que limita la articulación con el esternón. La combinación de una superficie subhorizontal continua, producto de la deflexión medial de los coracoides, con la placa esternal permite inferir que estos alvarezsáuridos tenían un pecho amplio y aplanado.

Pelvis y miembros posteriores

La diáfisis púbica de Bonapartenykus aparece más comprimida lateralmente y más estrecha en sentido anteroposterior que la de Patagonykus. Como sucede en los alvarezsáuridos derivados, falta el surco caudal destinado a la articulación isquiática. El extremo distal de la diáfisis lleva una pequeña cresta sobre su borde craneal, ausente en formas más derivadas, y termina en una bota púbica distal que, vista de perfil, resulta redondeada sobre el borde posterior. Del ilion derecho solo se conserva un fragmento. El pedículo púbico, comprimido lateromedialmente, aparece fuertemente fusionado con el pubis, un rasgo único entre los alvarezsáuridos que se acompaña de una fosa cuppedicus reducida, superficial y alargada, por encima de la cual corre una cresta baja, ancha y lisa. La cabeza femoral quedaba separada del trocánter mayor por una hendidura, según indica la base del trocánter craneal, y era similar en tamaño y proporciones a la de Patagonykus. En vista lateral se observa una protuberancia grande y esculpida sobre el fémur, posiblemente relacionada con inserciones musculares. La tibia es corta y robusta, con la diáfisis arqueada hacia los costados; junto a la base de la cresta cnemial hay una pequeña giba, y el extremo distal aparece muy raspado por fricción o erosión.

Historia del descubrimiento y denominación

Afloramientos de la Formación Allen en Argentina

El material procede de areniscas fluviales de la parte superior de la Formación Allen, en una superficie de unos 30 m². El mismo yacimiento ha aportado fósiles de hadrosáuridos, anquilosaurios, varios titanosaurios saurópodos, varios abelisáuridos, tetanuros indeterminados, un alvarezsáurido grande incompleto y un unenlagiido de gran porte. La primera mención del esqueleto la hicieron Salgado y colaboradores (2009), quienes lo describieron como un alvarezsáurido indeterminado.

La redescriptión y el nombramiento formales llegaron en 2012 de la mano de Federico L. Agnolin, Jaime E. Powell, Fernando E. Novas y Martin Kundrát. El material tipo, catalogado como MPCA 1290, reúne una serie de elementos: una vértebra de la región mediodorsal, los dos escapulocoracoides, el fémur y la tibia del lado izquierdo, el pubis izquierdo, que permanece articulado al pedículo púbico del ilion, la lámina anterior del ilion izquierdo y dos huevos incompletos que aparecieron a menos de 20 cm del resto del esqueleto. También se asignaron a la especie los ejemplares MGPIFD-GR 166 y MGPIFD-GR 184, que en conjunto incluyen un fragmento de escápula izquierda, un coracoides izquierdo, la porción distal del pubis derecho y cinco vértebras (cuatro cervicales y una caudal), todos ellos pertenecientes a un mismo individuo.

Reconstrucción de Bonapartenykus junto a huevos fósiles asignados a Arriagadoolithus

El estudio de los huevos reveló rasgos lo bastante particulares como para justificar la creación de un nuevo parataxón: el oogénero Arriagadoolithus, encuadrado en la nueva oofamilia Arriagadoolithidae. Ambos nombres homenajean a la familia Arriagada, propietaria del campo donde se hizo el descubrimiento.

En cuanto a los nombres, el género fue bautizado en honor al paleontólogo argentino José F. Bonaparte, a cuyo apellido se le añadió el término griego latinizado onykus ("garra"). El epíteto específico ultimus, tomado del latín, significa "el último" y alude a que se trata de uno de los representantes más tardíos de los alvarezsáuridos sudamericanos. Aunque la descripción y el nombre de la especie ya circulaban en línea desde diciembre de 2011, la publicación formal recién apareció en 2012.

En 2025, Meso y colaboradores dieron a conocer diversos materiales alvarezsáuridos, reportados por primera vez a fines de la década de 2000, provenientes de la misma formación y localidad (Salitral Ojo de Agua), asignándolos como cf. Bonapartenykus ultimus.

Posición filogenética

Agnolin y colaboradores (2012), en sus análisis filogenéticos, ubicaron a Bonapartenykus dentro de Alvarezsauridae, específicamente en el clado Patagonykinae y como taxón hermano de Patagonykus. Los análisis de Averianov y Lopatin (2022) también lo recuperaron como hermano de Patagonykus, aunque por fuera de Alvarezsauridae. En cambio, Xu y colaboradores (2018) y los trabajos posteriores basados en su matriz lo sitúan como un alvarezsauroideo no alvarezsáurido, más basal que Patagonykus y Achillesaurus.

Por su parte, Meso y colaboradores (2025), al describir los huesos referidos a Bonapartenykus, volvieron a recuperarlo como un patagonykino dentro de Alvarezsauridae, en sintonía con la propuesta original de Agnolin y colaboradores (2012). El resultado de ese análisis se muestra en el siguiente cladograma:

Alvarezsauria
 

Shishugounykus

 
 

Aorun

 
 
 

Haplocheirus

 
 
 

Bannykus

 
 
 

Xiyunykus

 
 

Tugulusaurus

 
 
Alvarezsauridae
 

Alvarezsaurus

 
Patagonykinae
 

Patagonykus

 
 
 

MPCN-PV 738 (cf. Bonapartenykus)

 
 

Bonapartenykus

 
 
 
Parvicursorinae
 

Ceratonykus

 
 
 

Khulsanurus

 
 
 

Qiupanykus

 
 
 

Dzharaonyx

 
 
 
 

Linhenykus

 
 

Parvicursor

 
 
 
 

Shuvuuia

 
 
 

Mononykus

 
 
 

Kol

 
 
 

Ondogurvel

 
 

Albinykus

 
 

Xixianykus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleoecología

Afloramientos de las formaciones Anacleto y Allen (Cretácico Superior) en Auca Mahuida, Neuquén, Argentina.
Bonapartenykus ultimus está ubicado en Argentina
Ubicación de la Formación Allen en Argentina

Bonapartenykus procede de las areniscas fluviales de la parte superior de la Formación Allen, una unidad litoestratigráfica de la cuenca Neuquina que integra el Grupo Malargüe. Su edad se extiende desde el Campaniense medio hasta el Maastrichtiense, hace aproximadamente entre 73 y 66 millones de años. La formación fue definida por Uliana y Dellapé en 1981 y llega a alcanzar espesores de hasta 70 m. Está compuesta principalmente por lutitas y areniscas, con intercalaciones de calizas y capas de anhidrita.

Los paleoambientes interpretados para la unidad abarcan desde sistemas puramente continentales, como lagos efímeros, dunas eólicas y sistemas fluviales, hasta ambientes marinos costeros con desarrollo de estuarios y llanuras de marea. A esto le siguió una etapa de laguna costera, con precipitación de carbonatos en zonas protegidas del oleaje, para culminar en una retracción que favoreció la acumulación de evaporitas. Armas y Sánchez (2015), tras un análisis detallado de facies, concluyeron que la Formación Allen representa un sistema costero híbrido de llanuras mareales, dominado por ingresiones atlánticas, con una fuerte influencia de tormentas en algunos sectores vinculada a sistemas eólicos. Un estudio palinológico de los afloramientos del miembro medio respaldó una edad maastrichtiense tardía para esos estratos.

Fauna de dinosaurios de la Formación Allen (Bonapartenykus en azul, centro izquierda)

La fauna asociada a la Formación Allen es muy diversa y reúne a los titanosaurios saurópodos Bonatitan, Menucocelsior, Panamericansaurus, Rocasaurus y una especie indeterminada de Aeolosaurus; a los hadrosáuridos ornitópodos Bonapartesaurus, Kelumapusaura, Lapampasaurus y Willinakaqe; al nodosáurido Patagopelta; a los abelisáuridos terópodos Niebla y Quilmesaurus; al gran unenlagiido paraviano Austroraptor; a los avialanos Lamarqueavis y Limenavis; al azhdárquido pterosaurio Aerotitan; al rincocefalio Lamarquesaurus; y al plesiosaurio Kawanectes. A estos grupos se suman restos de tortugas, escamosos, anfibios, mamíferos, peces y flora fósil, que en conjunto configuran una de las asociaciones de vertebrados continentales más ricas del Cretácico Superior de Patagonia.

Referencias

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