Cercozoa

Cercozoa

Concha de escamas imbricadas de Euglypha (Imbricatea).
Taxonomía
Dominio: Eukarya
Reino: Protista
(sin rango) Supergrupo SAR
Superfilo: Rhizaria
Filo: Cercozoa
Cavalier-Smith 1998
Subfilos y clases

Los cercozoos (Cercozoa) son un filo de protistas que incluye a organismos muy diversos tales como ameboides y flagelados que se alimentan por medio de filopodios (seudópodos filiformes), un grupo de algas unicelulares y algunos protistas parásitos previamente considerados hongos. Algunos miembros tienen células desnudas mientras que otros presentan recubrimientos de escamas o placas silíceas u orgánicas. Se conocen unas 500 especies de cercozoos y son un componente principal en ambientes marinos, agua dulce y especialmente de los ecosistemas terrestres. La unidad del grupo está respaldada por estudios genéticos y junto a foraminíferos y radiolarios, que son ameboides con complejos caparazones, constituyen el supergrupo Rhizaria.

Características

Cercozoa es un grupo diverso que incluye organismos amoeboides, flagelados y amoeboflagelados, que habitan en el suelo, agua dulce y en hábitats marinos, tanto planctónicos como bentónicos. De hecho, son tan comunes en el suelo que pueden llegar a representar la mitad de la biomasa de los protistas en estos ecosistemas. La mayoría son heterótrofos, alimentándose de partículas orgánicas, bacterias y otros protistas, así como algunos parásitos obligados. Adicionalmente, dos grupos contienen cloroplastos.

En general, son biflagelados y/o ameboides con formas que varían entre bilateral, radial y asimétrica. Algunos miembros como Gromia pueden llegar a alcanzar varios milímetros de diámetro, lo que es mucho para un organismo unicelular. Los ameboides en general presentan filopodios (por ejemplo, Euglypha y Placocista), axopodios (por ejemplo, Clathrulina y Hedriocystis) y existe una forma con lobopodios (Partenskyella glossopodia). Aunque la mayoría de las formas tienen dos flagelos, usualmente batiendo de forma diferente (uno dirigido hacia delante y el otro hacia atrás), algunos miembros poseen uno o cuatro. Estos flagelos proporcionan la natación a los organismos planctónicos y les facilitan la locomoción por deslizamiento (reptación sobre el sustrato) a los bentónicos.

Algunos grupos presentan células desnudas, mientras que otros presentan endoesqueletos o recubrimientos de escamas, testas, tecas o paredes celulares (de una o varias capas), por ejemplo, Gromia, Ebriida, Imbricatea y Thecofilosea. En los organismos con cubierta rígida, los seudópodos salen a través de una abertura del caparazón, y son utilizados de forma activa en la fagocitosis. La mayoría de los cercozoos son unicelulares y uninucleados, sin embargo también existen formas multinucleadas o plasmodios. Los cinetosomas están conectados al núcleo por el citoesqueleto y algunos presentan microcuerpos y extrusomas. La mayoría presentan mitocondrias con crestas tubulares, aunque otros presentan otros tipos de crestas. Las especies que habitan en agua dulce o el suelo frecuentemente presentan vacuolas contráctiles. Algunas especies pueden formar quistes.

Cloroplastos con clorofilas a y b están presentes en dos grupos, Chlorarachnea y Paulinella chromatophora. Los cloroplastos de Chlorarachnea están rodeados por cuatro membranas y poseen un nucleomorfo, por lo que se supone son resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde. El caso de P. chromatophora es muy especial: estudios recientes sugieren que sus cloroplastos son el resultado de una endosimbiosis primaria de una cianobacteria. Es el único caso conocido de obtención de cloroplastos por endosimbiosis primaria, aparte del que dio origen a Archaeplastida.

Grupos

Testa de Gromia brunneri (Gromiidea).
Cyphoderia ampulla (Imbricatea)
Teca de Clypeolina marginata (Thecofilosea).
Axopodios radiales en un feodario (Thecofilosea).

Cercozoa comprende actualmente tres subfilos y once clases.

Endomyxa

El subfilo Endomyxa se compone de varias grupos de ameboides de vida libre, fagotrofos o parásitos.

Monadofilosa

El subfilo Monadofilosa comprende muchas amebas filosas (por ejemplo, euglífidos, tecofilósidos) y numerosos zooflagelados, en su mayoría móviles por deslizamiento sobre el sustrato y con frecuencia con fuerte tendencia seudopodial, a menudo filopodial.

Reticulofilosa

El sufilo Reticulofilosa incluye las algas cloraracneas así como seudoheliozoos que capturan presas mediante axopodios.

Filogenia

Los análisis genómicos (Cavalier Smith et al. 2018 y Irwin et al. 2019) han sugerido que Cercozoa como sus subgrupos son monofiléticos siendo Endomyxa el grupo más basal:

Cercozoa 
 

Endomyxa

 
 Filosa 
 

Reticulofilosa

 
 

Monadofilosa

 
 
 

Se ha postulado que Reticulofilosa sería un grupo parafilético, estableciendo las siguientes relaciones (Bass et al. 2005-2009)ː

Cercozoa 
 

Endomyxa

 
 Filosa 
 

Reticulofilosa (P)

 
 

Monadofilosa

 
 
 

Estudios en base al ADNr 18S, revelan que Endomyxa no constituye un clado y colocan a Phaeodaria como un grupo hermano del resto de Monadofilosa.

Cercozoa 
 

Endomyxa (P)

 
 Filosa 
 

Reticulofilosa

 
 Monadofilosa 
 

Phaeodaria

 
 

otras monadofilosas

 
 
 
 

Galería

Referencias

  1. 1 2 Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M.D. y Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms., Plos One.
  2. ↑ Bass, D., Chao, E. E. Y., Nikolaev, S., Yabuki, A., Ishida, K. I., Berney, C., and Cavalier-Smith, T. (2009). Phylogeny of novel naked filose and reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea revised. Protist, 160(1), 75-109.
  3. ↑ Ald, S.M. et al. (2007) Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
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  6. ↑ Adl, S.M. et al. (2012). The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
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  12. ↑ T. Cavalier-Smith, E. Chao & Rhodri Lewis 2018, Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria. Volume 255, Issue 5, pp 1517–1574 https://doi.org/10.1007/s00709-018-1241-1
  13. ↑ David Bass et al. 2009, Phylogeny of Novel Naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea Revised. Protist Volume 160, Issue 1, February 2009, Pages 75–109
  14. ↑ Yasuhide Nakamura et al. 2015, Molecular Phylogeny of the Widely Distributed Marine Protists, Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa). Protist, Volume 166, Issue 3, July 2015, Pages 363-373

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