Las Cladoniaceae son una familia de liquenesfúngicos del orden Lecanorales, que comprende unas 560 especies distribuidas entre 18 géneros. Esta familia es una de las más grandes entre los hongos liquenizados y tiene distribución mundial, desde la tundra ártica hasta las selvas tropicales, con preferencia por ambientes húmedos y poca tolerancia a las condiciones áridas. La filogenia molecular ha avanzado considerablemente en la comprensión de su compleja historia taxonómica, revelando intrincadas relaciones evolutivas y dando lugar a una clasificación más refinada. Entre sus miembros más destacados se encuentran los líquenes del género Cladonia, conocidos como «liquen de renos» y «líquenes de copa», que comprenden unas 500 especies y constituyen una parte importante de la dieta de los grandes mamíferos en los ecosistemas de taiga y tundra.
Características principales
Es uno de los taxones de líquenes más extendidos pudiéndose encontrar en cualquier ecosistema y latitud. El género tipo para esta familia es Cladonia que agrupa las principales características de la familia, talo crustáceo que se desarrolla en folioso aunque muy imbricado en el sustrato y desarrollo de apotecios en el extremo de podecios. El podecio crece perpendicularmente al talo y está siempre formado por hifas del hongo y células del algasimbionte abriéndose en su extremo en forma de copa para formar las ascosporas.
Una característica distintiva de muchas especies de Cladoniaceae es su talo dimórfico: una forma primaria escamosa o costrosa y una forma secundaria fruticosa (arbustiva) conocida como podecio o pseudopodecio. Estos líquenes crecen típicamente en el suelo, sobre madera en descomposición o en troncos de árboles, con algunas especies que se encuentran sobre rocas. Forman asociaciones simbióticas con algas verdes, generalmente del género Asterochloris. La familia es conocida por sus diversos metabolitos secundarios —se han identificado más de 70—, que desempeñan funciones en la identificación de especies y en funciones ecológicas como la protección contra la radiación ultravioleta y la disuasión de herbívoros. Los estudios genómicos han revelado una variación considerable en el ADN mitocondrial entre las especies de Cladoniaceae, y esta variación ha contribuido a aclarar las relaciones dentro de la familia.
La reproducción sexual tiene lugar a partir de soredios e isidios diseminándose en forma de masas de hifas y células algales para colonizar nuevos ambientes. El crecimiento de estas especies es muy lento, llegando a alcanzar un centímetro anual.
Sistemática
Taxonomía histórica
Antes de que el término «liquen» se adoptara ampliamente, uno de los primeros sistemas de clasificación de estos organismos fue desarrollado por el botánico alemán Johann Jacob Dillenius. En su sistema de 1741, las especies de Cladonia fueron incluidas en el género Coralloides. En su Species Plantarum, Carlos Linneodescribió formalmente varias especies que hoy se clasifican dentro de las Cladoniaceae. Aunque inicialmente las ubicó en el género homónimo Lichen, una docena de estas especies se reconocen como pertenecientes al género Cladonia. Entre ellas estaba Cladonia pyxidata, representante de los líquenes llamados «copas de duende» o «trompeta», denominados así por su forma característica, así como algunas especies de Cladonia bien conocidas y ampliamente distribuidas: C.coccifera, C.cornuta, C.deformis, C.digitata, C.fimbriata, C.gracilis, C.portentosa, C.rangiferina, C.stellaris, C.subulata y C.uncialis. Estas 12 especies representan aproximadamente el 14% de las 80 especies de Lichen que Linneo describió en su obra fundamental de 1753.
La copa de duende, Cladonia pyxidata, fue uno de los primeros líquenes en ser descritos científicamente.
El naturalista alemán Jonathan Carl Zenker introdujo formalmente las Cladoniaceae en la ciencia en 1827, en una publicación editada por Karl Goebel. El concepto inicial de la familia propuesto por Zenker incluía géneros como Baeomyces, Icmadophila y Stereocaulon, que desde entonces han sido reclasificados en familias separadas como consecuencia de los avances en la comprensión taxonómica. William Nylander incluyó 53 especies de Cladonia en todo el mundo en su obra de 1860 Synopsis lichenum. Cuando Edvard August Vainio publicó su monografía en tres volúmenes sobre las Cladoniaceae (Monographia Cladoniarum universalis, 1887, 1894 y 1897), incluyó 134 especies y subespecies. En su circumscripción de la familia, los géneros Pycnothelia, Cladia y Cladina fueron incluidos en el género Cladonia. En la historia reciente, la extensa investigación de Teuvo Ahti, incluidas monografías y revisiones exhaustivas, ha avanzado considerablemente en la comprensión de la taxonomía y la biogeografía de las Cladoniaceae.
Las Cladoniaceae son actualmente una de las familias más grandes de hongos liquenizados, con unas 560 especies distribuidas entre 18 géneros. El género tipo es Cladonia, delimitado por el médico y botánico irlandés Patrick Browne en 1756. Incluyó ocho especies en su nuevo género. Sobre su distribución, escribió: «Todas estas especies se encuentran en gran abundancia en las montañas de Liguanea: crecen principalmente en el suelo, entre otros tipos de musgo, pero unas pocas ... especies se encuentran principalmente sobre los troncos en descomposición de los árboles».
Etimología y nomenclatura
Como es práctica habitual en la nomenclatura botánica, el nombre Cladoniaceae se basa en el nombre del género tipo, Cladonia, con la terminación -aceae que indica el rango de familia. El nombre del género comprende la palabra griega: κλάδος (klādos), que significa «rama», «brote» o «vástago», y el latín-ia, un sufijo utilizado comúnmente en latín para formar sustantivos, especialmente en taxonomía para denominar géneros.
Es bien sabido que los renos se alimentan de líquenes, lo que ha llevado al nombre popular extendido, aunque engañoso, de «musgo de reno». Este nombre común, junto con «liquen de reno» y «liquen de caribú», se aplica generalmente a las especies terrestres que forman tapetes y que anteriormente se clasificaban en el género Cladina. Las especies de Cladonia con estructuras en forma de copa en los extremos de tallos verticales (podecio) se conocen a menudo como «copas de duende». Ejemplos de ellas son la «copa de duende boreal» (C.borealis), la «copa de duende de dedo» (C.digitata) y la «copa de duende de fruto rojo» (C.pleurota). Otros nombres que aluden a estas estructuras características incluyen el «liquen embudo en polvo» (C.cenotea) y el «liquen trompeta» (C.fimbriata). Algunos nombres hacen referencia al tono rojizo de sus estructuras fructíferas, como «soldados británicos» (C.cristatella), el «liquen bufón» (C.leporina) y el «cuerno en polvo carmín» (C.macilenta).
Cladograma que muestra las relaciones filogenéticas entre taxones seleccionados de Cladoniaceae, basado en el análisis de Stenroos y colaboradores de 2019."
Los estudios de filogenia molecular han avanzado considerablemente en la comprensión científica de las relaciones dentro de las Cladoniaceae, especialmente en el grande y diverso género Cladonia. Los estudios iniciales de principios de la década de 2000 comenzaron a revelar la complejidad de las relaciones dentro de la familia, cuestionando las clasificaciones tradicionales basadas en la morfología. Análisis comprehensivos más recientes han identificado 13 clados principales dentro de Cladonia, lo que proporciona un marco para comprender la evolución y la diversidad del género. Estos clados, aunque generalmente bien respaldados por datos moleculares, a menudo carecen de claras sinapomorfías morfológicas (características físicas compartidas heredadas de un ancestro común), lo que pone de manifiesto los retos de la taxonomía de Cladonia. Algunos clados, como el clado Erythrocarpae (caracterizado por apotecios rojos) y el clado Ochroleucae (con apotecios ocrés pálidos), sí comparten rasgos distintivos. Sin embargo, la mayoría de los clados engloba una amplia variación morfológica y química.
Dentro de estos clados se han identificado varios complejos de especies, como el grupo de Cladonia gracilis y el grupo de Cladonia humilis. Estos complejos incluyen a menudo especies morfológicamente similares que son difíciles de distinguir con los caracteres taxonómicos tradicionales. Los estudios moleculares han revelado que muchos de estos complejos contienen diversidad críptica, con linajes genéticamente distintos que no son fácilmente reconocibles morfológicamente.
Estudios moleculares más focalizados han afinado aún más la comprensión de grupos específicos dentro de las Cladoniaceae. Por ejemplo, los análisis detallados del complejo Cladonia furcata han revelado elevados niveles de homoplasia (la aparición de rasgos similares debida a evolución convergente en lugar de a un ancestro común) en los caracteres morfológicos utilizados tradicionalmente para la delimitación de especies. Del mismo modo, los estudios sobre el grupo Cladonia cariosa y el grupo Cladonia pyxidata han descubierto diversidad no reconocida previamente y han puesto de relieve la necesidad de enfoques integradores que combinen datos moleculares, morfológicos y químicos en la delimitación de especies. Estos estudios filogenéticos también han arrojado luz sobre los patrones biogeográficos dentro de las Cladoniaceae. Por ejemplo, algunos clados presentan distribuciones geográficas diferenciadas, como un grupo de especies predominantemente africanas dentro del clado Perviae, mientras que otros tienen distribuciones más cosmopolitas. Géneros morfológicamente distintos como Carassea, Pycnothelia y Metus forman un clado hermano de Cladonia. Estos géneros comparten algunos rasgos morfológicos y químicos, como talos dimórficos y la producción de atranorina. Sin embargo, sus distribuciones geográficas varían: Carassea es endémica de Brasil, Pycnothelia tiene una distribución bipolar (es decir, se encuentra en las latitudes altas de ambos hemisferios) y Metus se localiza principalmente en Australasia.
Un estudio multilocus de 2026 proporcionó la primera filogenia calibrada en el tiempo centrada en las Cladoniaceae. Sugirió que la familia se originó en el Cretácico tardío (hace aproximadamente 70-80 millones de años), mientras que Cladonia en sí misma comenzó a diversificarse en el Eoceno temprano (hace unos 50 millones de años). Aunque las edades inferidas variaron en cierta medida entre conjuntos de datos y algunos nodos más profundos permanecieron inciertos, se estimó que la mayoría de los clados principales dentro de Cladonia se diversificaron durante el Mioceno (hace aproximadamente entre 5 y 23 millones de años), vinculando la radiación de la familia con los principales cambios climáticos del Cenozoico.
Genómica
Los estudios genómicos han revelado una amplia variación en el tamaño y la estructura del ADN mitocondrial en las Cladoniaceae, descubriendo una diversidad considerable en el tamaño y la estructura del genoma. Dentro del género Cladonia, los genomas mitocondriales abarcan desde aproximadamente 45 000 hasta 66 000 pares de bases, y contienen de manera consistente genes de respiración y regiones de ARN ribosómico en todas las especies examinadas. Los líquenes crustosos tienden a tener genomas mitocondriales más pequeños en comparación con sus equivalentes fruticosos y foliosos. Los genomas albergan a menudo genes de endonucleasas homing, que pueden influir en la evolución genómica. Cabe destacar que se ha observado una variación intraespecífica considerable, especialmente en especies de amplia distribución como C.rangiferina y C.submitis. A diferencia de otros organismos simbióticos, las Cladoniaceae no muestran reducción del genoma mitocondrial, lo que sugiere una dinámica evolutiva compleja.
Sinonimia
Varios estudios filogenéticos han demostrado que las Cladoniaceae pertenecen al orden Lecanorales y están estrechamente relacionadas con la familia Stereocaulaceae. La familia Cetradoniaceae, creada en 2002 para albergar la especie amenazada Cetradonia linearis, fue integrada en las Cladoniaceae en 2006.
En 2018, Ekaphan Kraichak y colaboradores utilizaron una técnica denominada bandeo temporal para reorganizar los Lecanoromycetes, proponiendo un sistema revisado de clasificación basado en la correlación del rango taxonómico con la edad geológica (evolutiva). Sinonimizaron las familias Squamarinaceae y Stereocaulaceae con las Cladoniaceae, lo que supuso un gran aumento del número de géneros y especies. La Squamarinaceae ya había sido incluida en las Cladoniaceae por autores anteriores. Aunque esta reorganización ha sido utilizada en algunas publicaciones posteriores, la integración de las Stereocaulaceae en las Cladoniaceae no fue aceptada en un análisis reciente. Robert Lücking destacó que la fusión de las dos familias bajo el nombre Cladoniaceae no es permisible sin una propuesta formal de conservación, ya que las Stereocaulaceae, establecidas en 1826, son anteriores a las Cladoniaceae, establecidas en 1827. De acuerdo con las reglas de la nomenclatura botánica, el nombre válidamente publicado más antiguo tiene prioridad y debe utilizarse cuando se combinan dos familias, salvo que se conceda una excepción. Esto significa que si las familias se fusionaran sin una propuesta de conservación, la familia combinada tendría que denominarse Stereocaulaceae por su establecimiento más antiguo. En un tratamiento de las Cladoniaceae británicas e irlandesas de 2021, los autores también mantienen estas familias separadas, señalando que «ambas familias son monofiléticas y fácilmente distinguibles tanto en términos morfológicos como moleculares».
Descripción
Cladonia coccifera tiene una estructura de crecimiento bipartita (dimórfica)
La t señala las escamas laminares (escuámulas) del talo primario que cubre el suelo.
El talo secundario erecto, con tallos (podecio) rematados por estructuras en forma de copa (apotecios). La mucosidad roja en los bordes de las copas contiene esporas de reproducción asexual (conidios).
El talo (cuerpo) de los líquenes de las Cladoniaceae tiene a menudo una estructura única conocida como crecimiento cladoniiforme, en la que dos formas distintas se desarrollan simultáneamente dentro del mismo organismo. El talo primario, que puede ser de corta duración (evanescente) o duradero, crece cerca de la superficie y puede tener aspecto costroso, hojoso o escamoso. Desde esta base, un talo secundario crece típicamente en posición erguida y porta las estructuras reproductoras (ascomatas). Este crecimiento secundario puede variar desde unos pocos milímetros hasta más de 25 centímetros de altura. Debido a esta estructura dual, el aspecto general de estos líquenes puede ser fruticoso (arbustivo) o folioso (hojoso). Sin embargo, algunas especies de esta familia no desarrollan ni el talo primario ni las estructuras erectas, lo que muestra variaciones dentro del grupo. En cuanto a los propágulos vegetativos, los isidios son raros en esta familia, mientras que los soredios son comunes.
Los ascomatas tienen forma de apotecio y son biatorinos, es decir, del tipo lecideíno: de color claro y consistencia blanda. Presentan a menudo un margen reducido. Su color es típicamente marrón oscuro (a veces marrón pálido), rojo, ocre o negro. El hamatecio (que incluye todas las hifas entre los ascas en el himenio) está formado por paráfisis escasamente ramificadas y es amiloide, lo que indica que se tiñe de azul a azul-negro con reactivos a base de yodo. Los ascas (células portadoras de esporas) son algo fisitunicadas, es decir, presentan dos capas que se separan durante la dehiscencia del asca. La estructura del asca consiste en una cúpula apical y un tubo (ambos amiloides), de forma cilíndrica a claviforme (en forma de maza). Las ascosporas son ocho por asca, generalmente no septadas (sin particiones internas), de forma elipsoide a más o menos esférica, hialinas (translúcidas) y no amiloides. A excepción de unos pocos géneros que producen ascosporas septadas (Calathaspis, Pycnothelia y Pilophorus), el himenio no presenta generalmente caracteres de utilidad taxonómica. Los conidiomas (cuerpos fructíferos asexuales) tienen forma de picnidios; los conidios (esporas asexuales) no son septados, generalmente filiformes (en forma de hilo) e hialinos.
Química
En las Cladoniaceae se han identificado más de 70 metabolitos secundarios diferentes (productos liquénicos), principalmente polifenoles. Estas sustancias desempeñan funciones cruciales en la identificación de especies y tienen funciones ecológicas como la protección contra la radiación UV y la disuasión de herbívoros. Para observar la fluorescencia de ciertos dépsidos y depsidonas, se aplica directamente luz ultravioleta sobre las muestras. Las pruebas de manchas con reactivos como KOH pueden ser ineficaces a bajas concentraciones. Por consiguiente, la cromatografía en capa fina, técnica de laboratorio utilizada para separar compuestos químicos, es esencial para detectar e identificar sustancias liquénicas presentes en bajas concentraciones. La quimiotaxonomía es un aspecto importante en la identificación de la copa de duende gris (Cladonia grayi): cuando se ilumina con una luz UV, produce una fluorescencia azul claro.
Fotobiontes
El socio algal simbiótico (fotobionte) de la mayoría de los taxones de Cladoniaceae son algas verdes unicelulares, generalmente del género Asterochloris, aunque en ocasiones del género Chlorella; ambos géneros pertenecen a la clase Trebouxiophyceae. Once especies de Asterochloris han sido encontradas asociadas con el género Cladonia; el género de algas —uno de los simbiontes liquénicos más comunes— aparece en los talos de más de 20 géneros de líquenes. Los fotobiontes más comunes en este género que se asocian con Cladonia son A.glomerata, A.italiana y A.mediterranea, con algunos linajes que muestran dominancia en una o varias regiones climáticas. En cambio, se demostró que Myrmecia es el principal fotobionte de la especie mediterránea Cladonia subturgida. El género de algas Trebouxia, un fotobionte liquénico habitual, no ha sido registrado en asociación con las Cladoniaceae. Algunas especies de Pilophorus forman asociaciones tripartitas que incluyen el hongo, algas verdes y cianobacterias en estructuras similares a agallas denominadas cefalodios. Los géneros de cianobacterias Nostoc y Stigonema participan en estas asociaciones tripartitas. En un estudio de varios líquenes Cladonia recolectados en el sur de Finlandia, la comunidad microbiana asociada, que resultó ser consistente entre las diferentes especies, estaba formada principalmente por Alphaproteobacteria y Acidobacteriota.
Desarrollo
El desarrollo de varios géneros de Cladoniaceae ha sido estudiado en detalle, aunque la interpretación de los resultados ha sido a veces controvertida. Por ejemplo, dos estudios de 1970 realizados por Hans Jahns exploraron el desarrollo de los cuerpos fructíferos en Cladonia, importantes para comprender la taxonomía y la filogenia dentro de las Cladoniaceae. Este trabajo reveló dos tipos ontogenéticos distintos en función de la formación del tejido generativo y su función en el desarrollo del podecio característico de las especies de Cladonia. Este tejido generativo, que se origina en el thallus horizontalis y crece verticalmente, es crucial para la formación del podecio. El estudio identificó una variabilidad intraespecífica, mostrando que distintas especies pueden presentar más de un tipo ontogenético, lo que cuestiona los supuestos anteriores sobre la uniformidad de los patrones de desarrollo dentro del género. Esta variabilidad demostrada tuvo implicaciones para la taxonomía y las relaciones filogenéticas dentro de las Cladoniaceae, sugiriendo una evolución compleja de las estructuras reproductoras que no se correspondía estrictamente con las agrupaciones taxonómicas concebidas previamente.
Las especies de Cladoniaceae comienzan su desarrollo con la formación de un protalo, una capa fúngica sobre la que se desarrollará un talo que contiene algas. Comprende las hifas procedentes de la germinación de una ascospora. Tras el contacto del protalo con el alga, la liquenización comienza con el desarrollo de pequeñas escuámulas (segmentos de talo en forma de escamas) que constituyen el talo primario, el cual es escuamuloso (escamoso) o costroso. El talo secundario está formado por estructuras verticales de aspecto arbustivo y huecas, aunque en casos excepcionales pueden ser sólidas. Si estas estructuras están formadas por tejido generativo, se denominan podecios; cuando están formadas por tejido vegetativo, se denominan pseudopodecios. La morfología de estas estructuras determina en gran medida la taxonomía de las Cladoniaceae, que puede abarcar desde patrones de ramificación simples hasta complejos. Cladonia minisaxicola, encontrada en las montañas de Bahia (Brasil), es la única especie de ese gran género que es completamente costrosa y no desarrolla podecios.
Cladonia coniocraea (izquierda) tiene podecios subulados, C.fimbriata (centro) tiene escifos en forma de copa, comúnmente llamados «copas de duende», y C.cervicornis (derecha) tiene un patrón de ramificación más complejo.
Los extremos de los podecios presentan una amplia variedad morfológica en las Cladoniaceae. Pueden ser rectos, estrechándose desde una base ancha hasta un punto (denominados subulados), o bien abocinados en forma de escifos en copa. Los escifos están a veces cerrados, o presentan una perforación central que forma estructuras llamadas embudos. Los podecios son de crecimiento lento, con una tasa de crecimiento anual que generalmente oscila entre 1 y 15mm.
La ramificación en las Cladoniaceae se produce en el podecio, impulsada por los patrones de crecimiento del tejido del meristemo fúngico en su extremo. Existen dos patrones de ramificación principales: en uno, las ramas surgen posteriormente de un gran meristema que cambia de forma, mientras que en el otro, los meristemas más pequeños se dividen pronto pero mantienen su forma. Estos patrones de crecimiento ayudan a los científicos a comprender las relaciones evolutivas dentro de las Cladoniaceae. Un cambio desde un crecimiento isótropo (uniforme en todas las direcciones) hacia un crecimiento anisótropo (diferente en distintas direcciones) permite una mayor flexibilidad en el desarrollo. Esta transición, de un crecimiento simétrico a otro más irregular, puede ser una señal de adaptaciones evolutivas. A pesar de estos cambios, los procesos de ramificación permanecen muy constantes incluso entre especies de la familia que no están estrechamente relacionadas.
Géneros
Tras más de un siglo de descubrimientos e investigaciones, incluidos los recientes avances en la comprensión revelados por los estudios de filogenia molecular, las Cladoniaceae engloban 18 géneros y más de 500 especies. En términos de diversidad de especies, las Cladoniaceae se situaban como la décima familia más grande de hongos liquenizados en 2017. A continuación se ofrece una lista de los géneros incluidos en las Cladoniaceae, según el Catalogue of Life; incluye los taxones anteriormente clasificados en las Squamarinaceae, pero no las Stereocaulaceae. Tras el nombre del género figura la autoridad taxonómica, el año de publicación y el número de especies:
Myelorrhiza fue transferida de las Cladoniaceae a las Ramalinaceae por Sonja Kistenich y colaboradores en 2018. Neophyllis, clasificada originalmente en las Cladoniaceae, fue transferida a las Sphaerophoraceae en 1999.
Hábitat y distribución
Musgo de reno como cobertura del suelo en Rusia.
Las especies de Cladoniaceae han sido registradas creciendo en numerosos hábitats y sobre una diversidad de sustratos, incluidos el suelo, los troncos de árboles y la madera en descomposición. En algunos casos, las Cladoniaceae pueden crecer sobre rocas, como Cladonia salmonea, que crece en las paredes rocosas de acantilados verticales, o Cladonia pyxidata, que puede crecer sobre suelo fino en las rocas. Las especies de Cladoniaceae están generalmente ausentes de los entornos áridos debido a su preferencia por las condiciones húmedas. El rango de sus hábitats incluye taigas, turberas, bosques templados, la tundra ártica y antártica, hábitats artificiales (por ejemplo, márgenes de carreteras), tierras altas tropicales y las tierras bajas tropicales arenosas de la selva amazónica.
En su monografía del año 2000 sobre las Cladoniaceae del reino Neotropical, Ahti incluyó 184 especies en 4 géneros y demostró que América del Sur es un punto de máxima biodiversidad para el género Cladonia. Las variables bioclimáticas influyen notablemente en la distribución de la riqueza de especies de Cladoniaceae en el Neotrópico, especialmente en condiciones de baja precipitación y temperatura, y alta variabilidad climática. Las zonas con climas estables y temperaturas y precipitaciones más elevadas tienden a albergar una mayor riqueza de especies. Se conocen 26 especies de Cladoniaceae (25 de Cladonia y 1 de Cladia) en las Islas Galápagos. Allí, algunas especies forman tapetes sobre coladas de lava con escaso desarrollo de suelo. Una monografía de 2013 sobre las Cladoniaceae del norte de Europa trató 100 especies (95 de Cladonia, 4 de Pilophorus y el género monotípico Pycnothelia). En la clave de especies de líquenes de Italia de 2021 se incluyen 86 Cladoniaceae. En Bulgaria se registraron 55 especies en dos géneros en 2022. En un estudio de la biodiversidad liquénica en el Parque Nacional Burabay de Kazajistán, las Cladoniaceae representaron aproximadamente el 30% de la diversidad de especies.
En el oeste de América del Norte, las Montañas Costeras de Columbia Británica actúan como una barrera fitogeográfica clave. Esto da lugar a agrupaciones taxonómicas oceánicas y continentales diferenciadas a ambos lados. La investigación también sugiere que los límites meridionales de ciertas especies pueden estar determinados más por factores históricos que puramente ecológicos, lo que indica posibles expansiones del área de distribución. La mayor diversidad de especies de Cladonia se encuentra en Columbia Británica entre los 52° N y los 56° N, una zona cubierta por glaciares hasta hace aproximadamente entre 10 000 y 13 000 años. La biodiversidad de Cladoniaceae en esta región representa el conjunto más rico de la familia en el oeste de América del Norte. La diversidad de especies disminuye bruscamente al sur de los 52° N, con una pérdida de tres a cinco taxones por cada grado de latitud.
La historia glacial de la región ha desempeñado un papel crucial en la configuración de la distribución actual de las Cladoniaceae. Durante el Pleistoceno, la mayoría de las especies probablemente sobrevivieron en zonas al sur de la capa de hielo de la Cordillera, con algunas persistiendo en núnataks, regiones árticas o pequeños refugios costeros. Este legado glacial es aún evidente en los patrones de distribución actuales de la familia. Las Cladoniaceae muestran preferencia por hábitats específicos, con mayor diversidad florística y química en zonas húmedas y elevaciones forestales más bajas en comparación con regiones áridas y zonas alpinas. Esto sugiere que muchas especies de la familia están adaptadas a entornos con períodos de desecación relativamente cortos. El período posglacial ha supuesto grandes cambios en la distribución de las Cladoniaceae. Muchas especies que probablemente existían en Washington, Oregón y California durante el Pleistoceno están ahora ausentes de estas zonas. Este cambio se atribuye a las variaciones climáticas ocurridas desde la deglaciación, en particular al aumento del déficit de humedad estival. Aunque la mayoría de las especies de Cladoniaceae han alcanzado una distribución estable, algunas se encuentran aún en proceso de cambio. Especies como Cladina stellaris y C.trassii parecen continuar su expansión hacia el sur desde los refugios glaciales del norte.
Los análisis biogeográficos publicados en 2026 sugirieron que la distribución actual de Cladonia fue conformada por una combinación de dispersión terrestre y desplazamientos a larga distancia. El estudio encontró apoyo para intercambios entre las regiones paleártica y neártica a través de conexiones beríngianas, movimiento del Paleártico hacia Oceanía por rutas de paso a través del Mioceno, y dispersión transoceánica entre América del Sur, África y Australasia. Los autores no encontraron un apoyo sólido para un origen gondwánico antiguo de Cladonia; en cambio, el Paleártico, especialmente el este de Asia, recibió un apoyo algo mayor como área ancestral, aunque con una incertidumbre considerable.
Conservación
Cada una de las seis especies de Cladoniaceae evaluadas por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza para la Lista Roja mundial de la UICN se enfrenta a diversas amenazas que afectan a su supervivencia. Cetradonia linearis (vulnerable, 2015) está amenazada por los cambios en el ecosistema de los bosques de abeto y abeto balsámico, concretamente por el impacto del adelgido lanígero del abeto sobre el abeto de Fraser, así como por los cambios en los regímenes de humedad e inmersión en nubes. La especie también es vulnerable a las amenazas de la tala, la minería y la construcción de carreteras si se elimina su protección legal.
Cladonia appalachiensis (en peligro, 2020), que crece en las rocas del Anakeesta Knob de alta elevación, se enfrenta a amenazas derivadas de la alteración por visitantes y de los cambios en la nubosidad y la humedad. La especie es especialmente vulnerable debido a su área de distribución restringida y a sus requisitos de hábitat específicos. Las principales amenazas para Cladonia perforata (en peligro, 2003) son la pérdida de hábitat, los huracanes y la gestión inadecuada del fuego, ya que un único evento natural podría causar una reducción sustancial de la subpoblación.
Especies de Cladoniaceae incluidas en la Lista Roja de la UICN
Cladonia submitis (en peligro, 2020) está amenazada principalmente por la pérdida y degradación del hábitat debida al desarrollo urbanístico, especialmente en las zonas metropolitanas. El cambio climático también representa un riesgo a través de la alteración de los regímenes de incendios y el aumento del nivel del mar, que afectan a sus hábitats de pinar costero y dunas de arena. La distribución limitada de la especie y sus requisitos de hábitat específicos la hacen especialmente susceptible a estas amenazas. Pilophorus fibula (en peligro, 2020) está amenazada por la pérdida de hábitat, la alteración de los regímenes fluviales, los daños recreativos y el deterioro de la calidad del agua. La especie se encuentra en un número limitado de localidades, lo que la hace vulnerable a las extinciones locales.
Gymnoderma insulare (en peligro, 2014), que se encuentra principalmente en bosques primarios de Japón y Taiwán, se enfrenta a amenazas de fenómenos naturales como los tifones y se ve afectada por el declive de sus árboles hospedantes, Cryptomeria japonica y Chamaecyparis obtusa. La dependencia de la especie respecto a árboles hospedantes específicos y a las condiciones del bosque primario la hace especialmente vulnerable a la degradación forestal y a los impactos del cambio climático.
Los líquenes Cladonia, en particular los «líquenes de reno» como C.stellaris, C.rangiferina y C.arbuscula, son una fuente de alimento invernal crítica para los renos (caribúes) en las regiones boreales y árticas del norte. En algunas zonas, estos líquenes pueden constituir hasta el 80% de la dieta invernal del reno. La tasa de crecimiento lineal anual media de estos líquenes de reno es de unos 5mm por año, lo que explica su lenta recuperación tras el pastoreo o las perturbaciones. Los estudios basados en satélites han mostrado un marcado declive en la cobertura de los líquenes de caribú en grandes áreas del este de Canadá durante las últimas tres décadas, probablemente debido a factores como la expansión de arbustos inducida por el cambio climático, el aumento de la frecuencia de incendios forestales y la presión del pastoreo, lo que podría tener graves implicaciones para las poblaciones de caribúes y la dinámica del ecosistema. La abundancia de bosques ricos en líquenes tiene importantes implicaciones económicas para la ganadería de renos, en particular para el pueblo indígena sami de Fennoscandia. Sin embargo, los bosques dominados por líquenes han disminuido considerablemente en las últimas décadas debido a factores como las prácticas forestales intensivas, el sobrepastoreo y la supresión de incendios. Este declive ha impulsado esfuerzos para restaurar los hábitats de líquenes, incluido el trasplante experimental de fragmentos de líquenes para acelerar la recuperación tras perturbaciones como los incendios forestales.
Cinco especies de Cladoniaceae están representadas en la litografía de líquenes de Haeckel de 1904.
Algunas especies de Cladoniaceae son explotadas en un lucrativo negocio de exportación con fines decorativos, con una demanda de miles de kilogramos. En Europa, Cladonia stellaris se usa ornamentalmente en coronas, decoraciones florales y maquetas arquitectónicas. Entre 1970 y 1975, se exportó una media de casi 3000 toneladas métricas anuales desde Finlandia, Noruega y Suecia; la mayor parte de estas exportaciones (aproximadamente el 80%) se destinó a Alemania Occidental. Las especies fruticosas de Cladonia, a menudo teñidas de verde y tratadas con glicerol para darles flexibilidad, son habituales en los dioramas de trenes en miniatura como árboles y arbustos a escala. El producto que se comercializa como «musgo bola» o «musgo de Islandia» en las tiendas de manualidades y hobbies suele ser Cladonia stellaris y otras especies similares, frecuentemente teñidas en diversos colores. En Suecia, los líquenes Cladonia se utilizaban históricamente como aislante parcial para las contraventanas de tormenta.
Las complejas estructuras reticulares del liquen australasiano Pulchrocladia retipora han sido descritas como «de una belleza considerable, semejante al encaje o al coral», y han sido utilizadas en el diseño floral y arquitectónico. Las ramas de esta especie, caracterizadas por sus numerosos pequeños orificios, son un ejemplo del uso eficiente por parte de la naturaleza de las estructuras de celosía. Este diseño, ampliamente utilizado en la construcción de estructuras como torres de alta tensión o puentes, permite al organismo mantener la integridad estructural minimizando al mismo tiempo la cantidad de material biológico utilizado en su construcción. Las singulares arquitecturas liquénicas de cinco especies de Cladoniaceae aparecen representadas en la conocida y ampliamente reproducida litografía de líquenes de Ernst Haeckel en su obra de 1904 Kunstformen der Natur (Las formas artísticas de la naturaleza). Según los licenólogos Robert Lücking y Toby Spribille, «la forma de crecimiento de Cladonia sigue siendo una de las arquitecturas liquénicas más reconocidas, con sus escamas basales y sus podecios erectos, frecuentemente en forma de trompeta».
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