Crucibulum

Crucibulum

Crucibulum laeve
Taxonomía
Reino: Fungi
División: Basidiomycota
Clase: Agaricomycetes
Orden: Agaricales
Familia: Nidulariaceae
Género: Crucibulum
Tul. & C.Tul. (1844)
Especie tipo
Crucibulum laeve
(Huds.) Kambly (1936)
Especies
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Crucibulum es un género de hongos de la familia Nidulariaceae, cuyos cuerpos fructíferos se asemejan a pequeños nidos de aves con huevos. Los cuerpos fructíferos, a menudo llamados "copas de salpicadura", están adaptados para dispersar las esporas mediante el uso de la energía cinética de las gotas de lluvia. Los "huevos" dentro del nido (técnicamente denominados peridiolos) son cáscaras cerosas duras que contienen esporas, y tienden a adherirse a cualquier hierba cercana en la que aterrizan, lo que aumenta las probabilidades de ser consumidos y dispersados por animales herbívoros.

Los miembros de este género son saprótrofos: obtienen sus nutrientes de materia orgánica muerta y por lo general crecen sobre madera en descomposición y residuos leñosos. Las tres especies conocidas de Crucibulum (C. laeve, C. parvulum y C. cyathiforme) se distinguen de otros géneros de Nidulariaceae por su funículo relativamente simple, un cordón de hifas que conecta el peridiolo (los "huevos") con la pared del nido.

Taxonomía

Los hongos nido de pájaro fueron mencionados por primera vez por el botánico flamenco Carolus Clusius en Rariorum plantarum historia (1601). Durante los dos siglos siguientes fueron objeto de controversia sobre si los peridiolos eran semillas y sobre el mecanismo por el cual se dispersaban en la naturaleza. Por ejemplo, el botánico francés Jean-Jacques Paulet, en su Traité des champignons (1790–1793), sugirió erróneamente que los peridiolos eran expulsados de los cuerpos fructíferos por algún tipo de mecanismo de resorte.

La estructura y la biología del género se conocieron mejor a mediados del siglo XIX, cuando los hermanos Louis René y Charles Tulasne publicaron en 1844 una monografía sobre las Nidulariáceas. Posteriormente escribieron monografías Violet S. White en 1902 (especies estadounidenses), Curtis Gates Lloyd en 1906, Gordon Herriot Cunningham en 1924 (especies de Nueva Zelanda) y Harold J. Brodie en 1975.

Los hermanos Tulasne designaron como especie tipo del género a Crucibulum vulgare, y la especie se conoció con ese nombre hasta que la Comisión Internacional de Taxonomía de los Hongos (ICTF) cambió la fecha de inicio de la nomenclatura fúngica, con lo que C. vulgare fue declarado inválido. El primer nombre válidamente aplicado a la especie fue C. laeve, utilizado por De Candolle, quien había basado su especie en Nidularia laevis tal como aparecía en la Histoire des Champignons de la France de Bulliard (París, 1791). Kambly y Lee publicaron en 1936 la primera descripción taxonómicamente válida de C. laeve. El epíteto específico deriva del latín laeve, que significa "liso".

Especies

Hasta la década de 1970 se pensaba que Crucibulum era un género monotípico que contenía una única especie, C. laeve (antes C. vulgare). Esto se debió en parte a la postura que Curtis Gates Lloyd y otros micólogos adoptaron a principios del siglo XX, según la cual no se justificaba describir nuevas especies dada la existencia de formas intermedias en hábitats similares y próximos. En 1970–1971, Brodie describió dos variantes que diferían de C. laeve lo suficiente como para justificar nombrarlas como especies nuevas.

Crucibulum cyathiforme

El epíteto específico de esta especie alude a la forma de jarrón o de Cyathus (obcónica) de sus peridios. Difiere de C. laeve por la forma y el color rosado de los peridios, así como por sus esporas ligera o fuertemente curvadas (normalmente de 6,5–8 × 11–17 µm). Fue hallada creciendo sobre madera podrida y suelo en Colombia por el micólogo Gastón Guzmán.

Crucibulum laeve

Primer plano de los peridiolos de C. laeve

Crucibulum laeve, o nido de pájaro de huevos blancos, tiene peridios de 3–7 mm de diámetro por 3–8 mm de alto, en forma de copa, cortos y cilíndricos, con paredes laterales aproximadamente paralelas. La superficie exterior, tomentosa, es de color tostado a amarillo en los ejemplares jóvenes y más blanquecina con la edad. Los ejemplares jóvenes tienen un epifragma (cubierta membranosa) toscamente tomentoso que pronto desaparece. Los peridiolos miden 1–2 mm de ancho, son de color tostado a blanco, tienen forma de disco y se arrugan al secarse. Esta especie crece sobre ramitas, restos vegetales ricos en lignina, astillas de madera, esteras viejas o estiércol.

El cuerpo fructífero inmaduro (técnicamente, el peridio) tiene una forma aproximadamente esférica, pero en la madurez la base se estrecha ligeramente con respecto a la parte superior, de modo que parece una taza o un crisol. Los cuerpos fructíferos suelen medir entre 5 y 8 mm de alto y casi lo mismo de ancho en la boca. En los ejemplares jóvenes la boca está cerrada por una membrana delgada llamada epifragma, cubierta de pelos superficiales, que se rompe al expandirse el cuerpo fructífero y deja expuesto su contenido. La pared está formada por una sola capa uniforme de hifas estrechamente entrelazadas, de unos 0,25–0,5 mm de grosor, a diferencia de la pared claramente trilaminar de las especies de Cyathus. La cubierta aterciopelada y amarillenta de los ejemplares jóvenes se desprende con la madurez, la superficie se vuelve lisa y el color pasa a marrón, aunque algunos ejemplares viejos y desgastados pueden ser de color gris blanquecino o blanco sucio. La superficie interna es lisa y brillante.

Las copas contienen pequeños "huevos" de color ocráceo pálido o blanco, los peridiolos, generalmente de 1–2 mm de diámetro. Cada peridiolo contiene una capa de tejido productor de esporas, el himenio, compuesta en gran medida por basidios mezclados con paráfisis (elementos estériles intercalados entre los basidios). Los peridiolos están cubiertos por una delgada membrana de hifas laxas llamada túnica; despojados de ella, son negros. Están unidos a la pared interna del peridio por un cordón delgado y elástico de micelio, el funículo, que puede alargarse cuando está húmedo. Las esporas son elípticas, hialinas (translúcidas) y lisas, de 7–10 × 4–6 µm.

Crucibulum parvulum

Esta especie, también conocida como nido de pájaro escaso, se caracteriza por sus peridios muy pequeños (1,5–3 mm de ancho en la boca por 2–4 mm de alto), de color variable entre blanco, gris y beige pálido, pero nunca amarillo, lo que ayuda a distinguirla de C. laeve. Los peridios son obcónicos, de paredes delgadas (150–180 µm en el labio y unos 300 µm en su borde), tomentosos por fuera y lisos por dentro, y se estrechan hacia una base angosta. Los peridiolos miden entre 0,5 y 1,25 mm de ancho. Las basidiosporas miden 4–5 × 7–8 µm.

Descripción

Dibujo de tres estructuras en forma de copa cortadas verticalmente para mostrar su contenido: discos pequeños unidos a la copa por cordones finos.
Corte transversal de cuerpos fructíferos de C. laeve en distintas etapas de desarrollo

Las especies de Crucibulum tienen cuerpos fructíferos de color canela claro a canela, en forma de copa o crisol, conocidos como peridio. Según la especie, el peridio mide desde 2–4 mm de alto por 1,5–3 mm de ancho en la boca (C. parvulum) hasta 5–10 mm de alto por 5–8 mm de ancho (C. laeve). Al microscopio, la pared del peridio está formada por una sola capa de tejido, a diferencia de la pared trilaminar de las especies de Cyathus. En la superficie externa, las hifas se aglutinan formando una textura de filamentos visibles (fibrilosa); esta capa de pelos suele desgastarse con la edad y deja una superficie relativamente lisa.

Los ejemplares jóvenes tienen una delgada capa de tejido, el epifragma, que cubre la parte superior del peridio y se desgasta en la madurez, dejando expuestos los peridiolos. Por lo general hay de cuatro a seis peridiolos (se han observado hasta 15 en C. laeve), en forma de disco y de color blanquecino, unidos al endoperidio por una hebra llamada cordón funicular. Formado por micelio, el cordón funicular tiende a marchitarse y desaparecer a medida que envejece el cuerpo fructífero. Las esporas suelen ser elípticas o aproximadamente esféricas, de pared gruesa, hialinas o de color marrón amarillento claro, de 5–15 × 5–8 µm. Las esporas de C. cyathiforme son notablemente curvadas, de forma ligera o marcada.

Dado que la estructura básica del cuerpo fructífero es esencialmente similar en todos los géneros de Nidulariaceae, Crucibulum puede confundirse fácilmente con especies de Nidula o Cyathus, sobre todo con ejemplares viejos y desgastados de Cyathus que han perdido el ectoperidio peludo. Se distingue de Nidula por la presencia de un funículo, un cordón de hifas que une el peridiolo al endoperidio. Cyathus se diferencia de Crucibulum por tener una pared claramente trilaminar y un funículo más complejo.

Estructura del peridiolo

Corte de parte de un cuerpo fructífero joven que muestra los peridiolos en desarrollo

El término peridiolo deriva del griego peridion, "bolsita de cuero". El peridiolo es el "huevo" del nido: una masa de basidiosporas y tejido de la gleba encerrada en una cubierta externa dura y cerosa. En Crucibulum, los peridiolos discoidales son de color beige claro o blanco; el color blanco se debe a una capa persistente de tejido que los rodea, la túnica. En su interior hay un tejido portador de esporas (el himenio) formado por células productoras de esporas (basidios), estructuras estériles y esporas.

Los peridiolos están unidos al cuerpo fructífero por un funículo, una estructura de hifas que se diferencia en tres regiones: la pieza basal, que lo une a la pared interna del peridio; la pieza media; y una vaina superior, llamada bolsa, conectada a la cara inferior del peridiolo. En la bolsa y la pieza media hay un hilo enrollado de hifas entrelazadas, el cordón funicular, unido por un extremo al peridiolo y por el otro a una masa enmarañada de hifas llamada hapterón. En las especies de Crucibulum los peridiolos están cubiertos por una túnica blanquecina. El funículo de Crucibulum es muy distinto del de Cyathus: la bolsa es un botón redondeado de 0,3–0,5 mm de ancho, unido a la parte inferior del peridiolo, y la une directamente a la pared del peridio un cordón robusto de color amarillo grisáceo de 0,1 mm de ancho y unos 2,5 mm de largo.

Desarrollo

Los primeros estudios sobre el desarrollo de los cuerpos fructíferos de Crucibulum fueron realizados por los hermanos Tulasne (1844), Sachs (1855), De Bary (1866), Eidam (1876) y Walker (1920). En conjunto, estos investigadores determinaron que las basidiosporas se producen en basidios claviformes que recubren la cavidad interna del peridiolo. Los basidios suelen tener cuatro esporas, unidas por una proyección corta (el esterigma); tras desprenderse, las esporas migran hacia el centro del peridiolo al tiempo que los tejidos subyacentes colapsan y se gelatinizan.

Ciclo de vida

El ciclo de vida de Crucibulum, que comprende fases haploides y diploides, es típico de las especies de Basidiomycota que pueden reproducirse tanto asexualmente (mediante esporas vegetativas) como sexualmente (mediante meiosis). Como en otros hongos que descomponen la madera, este ciclo puede considerarse dividido en dos fases funcionalmente distintas: la fase vegetativa, de propagación del micelio, y la fase reproductiva, de formación de las estructuras productoras de esporas, los cuerpos fructíferos.

La fase vegetativa abarca la germinación, la propagación y la supervivencia del micelio. Las esporas germinan en condiciones adecuadas de humedad y temperatura y crecen formando filamentos ramificados llamados hifas, que penetran como raíces en la madera podrida. Estas hifas son homocariotas: contienen un solo núcleo en cada compartimento, y se alargan añadiendo material de pared celular en su extremo en crecimiento. A medida que estos extremos se ramifican, se desarrolla una red llamada micelio. El crecimiento micelial se produce por mitosis y síntesis de biomasa hifal. Cuando dos hifas homocariotas de distintos grupos de compatibilidad sexual se fusionan, forman un micelio dicariótico en un proceso llamado plasmogamia. La supervivencia del micelio y la colonización del sustrato (como la madera podrida) requieren humedad adecuada y disponibilidad de nutrientes. C. laeve es saprótrofo, por lo que su crecimiento en la madera podrida es posible gracias a la secreción de enzimas que descomponen polisacáridos complejos (como la celulosa y la lignina) en azúcares simples que puede usar como nutrientes.

Tras un tiempo y en condiciones ambientales apropiadas, el micelio dicariótico puede entrar en la fase reproductiva. La formación de cuerpos fructíferos depende de factores externos como la estación (que afecta a la temperatura y la humedad del aire), los nutrientes y la luz. Al desarrollarse, los cuerpos fructíferos producen peridiolos con los basidios en los que se forman nuevas basidiosporas. Los basidios jóvenes contienen un par de núcleos haploides sexualmente compatibles que se fusionan; el núcleo diploide resultante sufre meiosis y produce basidiosporas, cada una con un solo núcleo haploide. El micelio dicariótico es duradero y sigue produciendo generaciones sucesivas de cuerpos fructíferos mientras las condiciones ambientales sean favorables.

Dispersión de esporas

Una piña con seis pequeñas estructuras en forma de copa, de color amarillo claro.
C. laeve creciendo sobre una piña de abeto de Douglas

Las esporas se dispersan cuando un peridiolo es desalojado por las gotas de lluvia o por el agua que gotea de una hoja. Las paredes internas lisas del cuerpo fructífero forman siempre un ángulo de 70–75° con la horizontal; se ha demostrado experimentalmente que la combinación de la forma de crisol y ese ángulo produce un buen efecto de salpicadura. La fuerza del agua lanza el peridiolo fuera de la copa, desenrollando y rompiendo el funículo, el cordón que lo une al cuerpo fructífero. Mientras el peridiolo sigue su vuelo, el funículo se extiende en toda su longitud; su extremo pegajoso puede adherirse a una hoja o ramita a cierta distancia, y el peridiolo puede acabar enrollado alrededor del objeto o colgando de él. Las esporas pueden germinar cuando la gruesa pared externa del peridiolo se desgasta, o bien el peridiolo puede ser comido por un animal herbívoro y atravesar su aparato digestivo. Este mecanismo de dispersión, sugerido por primera vez por John Ray a finales del siglo XVII, fue comprobado experimentalmente por Martin (1927) y, con más detalle, por Buller y Brodie en la década de 1940.

Hábitat y distribución

Como otros hongos nido de pájaro, las especies de Crucibulum son saprótrofas y obtienen sus nutrientes de la materia orgánica en descomposición. Suelen crecer sobre madera y restos leñosos como tallos, ramitas, astillas, cáscaras de nueces viejas y esteras viejas; a veces se encuentran sobre "tortas de estiércol seco". Brodie señala (de C. laeve) que "nunca" se encuentran sobre el suelo ni sobre troncos grandes. C. parvulum se ha encontrado en raíces y tallos de plantas secas, viejas o muertas, como Juniperus horizontalis y especies de Artemisia.

C. laeve, la especie más conocida del género, es propia de la zona templada y tiene una distribución circumpolar. Se ha recolectado en la mayoría de los países europeos y en las islas Canarias; en América del Norte se ha encontrado desde Alaska hasta México, y en América del Sur en Chile y Tierra del Fuego. También se ha hallado en Australia, Islandia, Japón y Nueva Zelanda. C. parvulum tiene una distribución principalmente norteamericana: se ha encontrado en Alaska, en las badlands del sur de Alberta, en las montañas Rocosas canadienses y en los semidesiertos de Idaho; en 2004 se recolectó en China. C. cyathiforme solo se conoce de Colombia, donde se descubrió creciendo a casi 2146 m de altitud, y de Armenia.

Comestibilidad

Las especies de la familia Nidulariaceae, incluido Crucibulum, se consideran no comestibles, ya que "no son lo suficientemente grandes, carnosas ni olorosas como para interesar a los humanos como alimento". Sin embargo, no se han descrito alcaloides venenosos ni otras sustancias tóxicas para los humanos.

Compuestos bioactivos

Fórmula esquelética de la salfredina B11. Se logró una síntesis total del compuesto en 1998.

Cultivado en medio líquido, C. laeve produce sustancias bioactivas llamadas salfredinas, estructuralmente relacionadas con el benzofurano y el cromeno, que contienen anillos de cinco miembros de amida cíclica o lactona; estos compuestos son exclusivos de esta especie. La salfredina B11 se identificó por primera vez en 1995, y estudios posteriores confirmaron la presencia de otros metabolitos de tipo salfredina. Estos compuestos son inhibidores de la aldosa reductasa, una enzima implicada en la formación de cataratas en estadios avanzados de la diabetes mellitus, por lo que podrían tener uso terapéutico en el tratamiento de este trastorno.

Referencias

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Bibliografía