Caenagnathidae

Caenagnathidae
Rango temporal: Cretácico Superior PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Reconstrucción de Chirostenotes.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Saurischia
Infraorden:	Oviraptorosauria
Superfamilia:	Caenagnathoidea
Familia:	Caenagnathidae Sternberg, 1940
Especie tipo
Caenagnathus collinsi Sternberg, 1940
Géneros
†Anzu †Beibeilong †Caenagnathus †Eoneophron †Epichirostenotes †Gigantoraptor †Hagryphus †Microvenator †Ojoraptorsaurus †Elmisaurinae †Apatoraptor †Caenagnathasia †Chirostenotes †Elmisaurus †Leptorhynchos
Sinonimia
Elmisauridae Osmólska, 1981
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Los cenagnátidos (Caenagnathidae) son una familia extinta de dinosaurios terópodos ovirraptorosaurianos, que vivieron en el Cretácico superior (hace aproximadamente 89 y 66 millones de años, desde el Turoniense hasta el Maastrichtiense), en lo que hoy es Asia y Norteamérica. Son parientes de los Oviraptoridae. Al igual que otros oviraptorosaurios, los caenagnátidos tenían picos especializados, cuellos largos, y colas cortas, y habrían estado cubiertos de plumas. Las relaciones de los caenagnátidos fueron durante mucho tiempo un enigma. La familia fue nombrada originalmente por Raymond Martin Sternberg en 1940 como una familia de aves no voladoras.

Descubrimiento

El nombre Caenagnathus (y por lo tanto Caenagnathidae) significa "mandíbulas recientes"; cuando se descubrieron por primera vez, se pensó que los caenagnátidos eran parientes cercanos de las aves paleognatas (como el avestruz) basándose en las características de la mandíbula inferior. Dado que sería inusual encontrar un grupo reciente de aves en el Cretácico, se les aplicó el nombre de "mandíbulas recientes". Sin embargo, la mayoría de los paleontólogos ahora piensan que las características de la mandíbula similares a las de las aves se adquirieron de forma convergente con las aves modernas.

Descripción

Los caenagnátidos fueron algunos de los oviraptorosaurios más colosales que jamás hayan existido. Los miembros más grandes están representados por el enorme Beibeilong y Gigantoraptor, estimados en alrededor de 7,5-8 m (24,6-26,2 pies) de longitud. Otros caenagnátidos eran ligeramente más pequeños, como el 3 m (9,8 pies) Hagrifo de pies largos, o el 3,5 m (11,5 pies) de largo Anzu.

En general, la anatomía de los caenagnátidos es similar a la de los oviraptóridos, estrechamente relacionados, pero existen varias diferencias. Las mandíbulas de los caenagnátidos tenían unas características únicas que no se ven en otros oviraptorosaurios. En comparación con los oviraptóridos, las mandíbulas tendían a ser relativamente largas y poco profundas, lo que sugiere que la mordida no era tan potente. La parte interna de las mandíbulas inferiores también presentaba una compleja serie de crestas y apófisis dentadas, así como un par de estructuras horizontales en forma de repisa. Además, las mandíbulas eran inusuales por ser huecas y estar llenas de aire, aparentemente conectadas al sistema de sacos aéreos.

El análisis de la morfología funcional de los oviraptorosaurios revela que los caenagnátidos no estaban tan bien adaptados a la herbivoría como los oviraptorosaurios más primitivos y sus parientes cercanos, los oviraptóridos. Sus mandíbulas tienen una ventaja mecánica menor en la parte anterior, pero no en la posterior, similar a la de los dromeosáuridos, y son menos robustas, lo que las hace más aptas para capturar presas más rápidamente, con sus picos puntiagudos que ayudan a desgarrar a la presa.

Los caenagnátidos también tendían a tener una constitución más ligera que los oviraptóridos. Tenían brazos delgados y piernas largas y gráciles, aunque carecían de las especializaciones extremas de locomoción que se observan en los avimímidos y Caudipteryx.

Sistemática

Caenagnathidae se define como el clado más inclusivo que contiene al Chirostenotes pergracilis (Gilmore, 1924) pero no a Oviraptor philoceratops (Osborn, 1924). Caenagnathidae está conformada por todos los cenagnatoides más emparentados con Chirostenotes que con Oviraptor.

Clasificación

La familia Caenagnathidae, junto con su grupo hermano Oviraptoridae, comprende la superfamilia Caenagnathoidea. En taxonomía filogenética, el clado Caenagnathidae se define como el grupo más inclusivo que contiene a Caenagnathus collinsi, pero no a Oviraptor philoceratops. Si bien antes de la década de 2010 solo se reconocían comúnmente entre dos y seis especies pertenecientes a la familia Caenagnathidae, actualmente ese número puede ser mucho mayor, con nuevos descubrimientos y teorías sobre especies más antiguas que podrían elevar esta cifra hasta diez. Gran parte de esta diferencia histórica se centra en el primer caenagnátido que se describió, Chirostenotes pergracilis. Debido a la mala conservación de la mayoría de los restos de caenagnátidos y a las consiguientes identificaciones erróneas, históricamente se han asignado diferentes huesos y diferentes especímenes de Chirostenotes a varias especies diferentes. Por ejemplo, los pies de una especie, llamada Macrophalangia canadensis, se conocían de la misma región de donde se recuperó Chirostenotes pergracilis, pero el descubrimiento de un nuevo espécimen con manos y pies conservados proporcionó el apoyo para combinarlos, mientras que el posterior descubrimiento de un cráneo parcial con manos y pies sugirió que Chirostenotes y Caenagnathus eran el mismo animal, y los estudios actuales de las relaciones de los caenagnátidos continúan encontrándolos como géneros estrechamente relacionados.

En el 2015 Hendrickx y colegas definieron un subgrupo de Caenagnathidae, los Caenagnathinae, como todos los caenagnátidos más estrechamente relacionados con Caenagnathus collinsi que con Elmisaurus rarus. El grupo Elmisaurinae se define como aquel que incluye a todas las especies más estrechamente relacionadas con Elmisaurus rarus que con Caenagnathus collinsi.

El cladograma que aparece a continuación sigue un análisis realizado por Gregory Funston en 2020.

Referencias

• Cracraft, J. (1971). "Caenagnathiformes: Cretaceous birds convergent in jaw mechanism to dicynodont reptiles." Journal of Paleontology, 45: 805-809.
• Barsbold, R., Maryańska, T., and Osmólska, H. (1990). "Oviraptorosauria." pg. 249-258 in Weishampel, Dodson, and Osmolska (eds.) The Dinosauria, University of California Press (Berkeley).