Enhydriodon es un géneroextinto de nutrias conocido de África y el sur de Asia que vivió desde el Mioceno tardío hasta el Pleistoceno temprano. Comprende nueve especies confirmadas, dos especies debatidas y al menos algunas otras especies aún sin describir de África. El nombre del género significa «diente de nutria» en griego antiguo y hace referencia a su dentición, no al género Enhydra, que incluye a la moderna nutria marina y a sus dos parientes prehistóricos. Enhydriodon pertenece a la tribu Enhydriodontini (que también incluye a Sivaonyx y Vishnuonyx) dentro de la subfamilia de nutrias Lutrinae.
Los tamaños y longitudes exactos de las especies de Enhydriodon son desconocidos dada la falta de fósiles completos del género y de la mayoría de los lutrinos fósiles relacionados. Se estima que las especies del subcontinente indio tenían pesos similares a los de la nutria marina actual, pero las especies africanas se estiman más pesadas que los lutrinos actuales. En particular, varias especies como E. kamuhangirei, E. dikikae y E. omoensis se estima que pesaban más de 100 kg. Dadas estas estimaciones de peso, las tres especies probablemente alcanzaron tamaños comparables a los osos o leones actuales, lo que las convierte en los mustélidos más grandes conocidos que hayan existido, aunque la falta de ejemplares completos hace imposibles las estimaciones precisas.
Su avanzada dentición es bien conocida: sus amplios bunodontescarniceros permitían a este lutrino consumir presas triturándolas en lugar de cortarlas, como hace la nutria marina actual y, a diferencia de la mayoría de las demás nutrias actuales. Por ello, se agrupa entre las «nutrias bunodontes», un término categórico que designa a los lutrinos fósiles con carniceros no cortantes en los premolares o molares desde el Mioceno hasta el Pleistoceno, así como a la nutria marina, único representante actual del género Enhydra. Sus dientes I3 (o terceros incisivos) tienen forma caniniforme y son mucho más grandes que sus otros incisivos (aunque más cortos que sus caninos), un rasgo que no se observa en otros géneros de lutrinos actuales ni extintos. Se ha planteado la hipótesis de que las especies indias de Enhydriodon eran semiacuáticas y consumían bivalvos, ya que su dentición bunodonte les habría permitido consumir invertebrados de concha dura. Se desconoce si las especies africanas eran generalmente acuáticas, semiacuáticas o terrestres, pero sus posibles dietas compatibles con la dentición bunodonte incluyen bivalvos, peces gato, reptiles, huevos y carroña. E. omoensis, de Etiopía en particular, podría haber sido un locomotor terrestre que al menos de forma semirregular cazaba o carroñeaba presas terrestres con dietas de plantas C4, lo que de ser cierto haría que su comportamiento fuera distinto al de cualquier nutria actual. Se desconoce si esta especie es una excepción entre las nutrias bunodontes africanas, pero se ha sugerido que Enhydriodon dikikae y Sivaonyx beyi también fueron grandes nutrias bunodontes terrestres de África.
El estatus taxonómico de las especies de Enhydriodon se ha visto complicado por sus afinidades y similitudes con otros géneros de lutrinos bunodontes como Sivaonyx y Paludolutra hasta la actualidad, aunque Paludolutra se considera en la actualidad un género distinto no estrechamente emparentado con Enhydriodon. Actualmente, se considera que la tribu Enhydriodontini está evolutivamente más cercana al género actual Enhydra que cualquier otro género conocido de nutria bunodonte, que pudo haber adquirido la dentición bunodonte como resultado de evolución paralela, aunque el grado de parentesco real sigue sin resolverse.
Taxonomía
Historia temprana
Ilustraciones de 1868 de los 2 cráneos de E. sivalensis (las figuras 3-4 son vistas distintas del mismo ejemplar). Los dibujos se basaron en ejemplares del Museo Británico.
Enhydriodon fue erigido por primera vez en 1868 por Hugh Falconer a partir de varios cráneos de las colinas Siwalik, India, que atribuyó a E. sivalensis. Explicó que el nombre científico, que significa «diente de nutria», deriva de los términos del griego antiguo ἐνυδρίς (nutria) y ὀδούς (diente) y no constituye una referencia al género Enhydra, que incluye a la nutria marina actual (Enhydra lutris). Según Falconer, los fósiles de las colinas Siwalik pertenecientes a E. sivalensis habían sido clasificados previamente por Falconer y Proby Cautley bajo el nombre de género y especie Amyxodon sivalensis en una sinopsis de 1835 sobre los géneros fósiles de las colinas Siwalik que ambos paleontólogos habían hallado, en la cual el taxón fósil se consideraba un carnívoro de familia desconocida, aunque no se le atribuyó ningún holotipo ni descripción diagnóstica. Como resultado de este cambio de nombre, Amyxodon pasó a considerarse un «nombre muerto» o sinónimo de Enhydriodon, a pesar de ser el nombre de género más antiguo. Utilizando los ejemplares disponibles de E. sivalensis, Falconer calculó que había cuatro premolares y molares en la mandíbula superior de la especie (la fórmula dental se calculó como ), uno menos que en el género actual Lutra pero coincidiendo con el recuento total de Enhydra. Describió el carnicero superior de E. sivalensis como la característica más singular de su mandíbula superior, siendo casi cuadrado y con sus lóbulos coronales desarrollados a partir de mamelones cónicos, a diferencia de los dos géneros de lutrinos actuales.
Durante los siglos XIX y XX se introdujeron más especies de Enhydriodon, como E. campanii, y se describieron más géneros de lutrinos con dentición bunodonte, como Sivaonyx y Vishnuonyx, lo que generó una historia particularmente complicada para el primer género de nutria prehistórica descrito. En 1931, Guy Pilgrim describió más fósiles descubiertos en las colinas Siwalik, incluida una nueva especie denominada E. falconeri. También sugirió que Enhydriodon y Sivaonyx, a pesar de sus similitudes, se diferenciaban por la estructura del cuarto premolar maxilar (P4) y la aparente ausencia del premolar superior anterior (P1), que se presume también se refleja en la mandíbula inferior (ambos rasgos siguen siendo objeto de debate hasta la actualidad). En el mismo año en que se describió E. falconeri, Ernst Stromer describió E. africanus del Plioceno tardío, cuyos dientes fósiles se hallaron en Sudáfrica, siendo la primera especie descrita del continente africano.
Relaciones percibidas con Paludolutra y Enhydra
En 1976, Charles Repenning planteó la idea de que Enhydriodon estaba relacionado con el género actual Enhydra debido a que las supuestas especies del primero formaban una «rama» evolutiva de «nutrias comedoras de cangrejos» en Italia, España y California, que finalmente condujo a la nutria marina moderna. Introdujo correctamente la idea de que Enhydra estaba relacionado con Enhydriodon dada su dentición bunodonte, pero la supuesta «rama» europea del género Enhydriodon fue posteriormente reclasificada por Johannes Hürzeler y Burkart Engesser en el nuevo género Paludolutra en 1976, aunque permaneció relativamente desconocida en el registro paleontológico hasta que investigaciones posteriores revisaron su estatus taxonómico.
Las taxonomías de especies y géneros de lutrinos individuales continuaron revisándose hasta entrado el sigloXXI, a medida que se describían más especies de nutrias prehistóricas, mientras los paleontólogos seguían revisando la asignación genérica de las especies fósiles de lutrinos bunodontes. Paludolutra fue originalmente reclasificada como subgénero de Enhydriodon por Gerard F. Willemsen en 1992. Sin embargo, en enero de 2005, Martin Pickford y sus colegas diagnosticaron Paludolutra como sinónimo de Sivaonyx basándose en el diagnóstico de Pilgrim sobre este último, rechazando la sinonimia de Willemsen entre Paludolutra y Enhydriodon. Además, erigieron una especie de Enhydriodon denominada E. hendeyi a partir de la localidad tipo de Langebaanweg, Sudáfrica, que data del Plioceno inferior, y que recibió su nombre en honor al paleontólogo Quinton B. Hendey, quien, según indicaron, describió los primeros ejemplares conocidos posteriormente atribuidos a la especie. En diciembre del mismo año, Jorge Morales y Pickford describieron en cambio Paludolutra como un género distinto que podría estar relacionado con Sivaonyx a partir de convergencias en la dentición. En 2007, ambos paleontólogos reafirmaron que la morfología dental de Paludolutra era suficientemente distinta como para reclasificarla como género sobre la base de una diferenciación genérica completa, sugiriendo que las especies P. campanii, P. lluecai y P. maremmana ya no se clasificarían bajo Enhydriodon, sobre la base de que Paludolutra fuera un subgénero.
Revisiones modernas de las especies africanas
Fémur derecho de E. omoensis visto desde diferentes lados
En 2003, Lars Werdelin erigió la especie E. ekecaman a partir del yacimiento paleontológico de Kanapoi en la cuenca de Turkana, Kenia (Plioceno temprano, ca. 5,2-4,0 Ma), describiéndola como uno de los primeros miembros del linaje africano de Enhydriodon. La especie recibió su nombre del término en turkana «ekecaman», que significa «pescador», ya que sugirió que el pescado pudo haber sido parte de la dieta de la especie. También declaró que la especie «E. pattersoni», descrita por R. J. G. Savage en 1978, era un nomen nudum sinónimo de E. ekecaman, ya que no se le había asignado ningún ejemplar tipo ni diagnóstico válido, opinión respaldada por Morales y Pickford en diciembre de 2005.
E. africanus, E. ekecaman y E. hendeyi fueron reclasificadas dentro de Sivaonyx por Pickford y Morales en diciembre de 2005, donde además describieron una nueva especie denominada Sivaonyx kamuhangirei. La reclasificación de las nutrias bunodontes fósiles africanas dentro de Sivaonyx generó un debate continuo sobre la practicidad de las diferencias entre Enhydriodon y Sivaonyx, con algunos investigadores manteniendo una posición neutral debido a su preferencia por centrarse en el estudio de las especies individuales en lugar de su ubicación genérica. En 2022, las cuatro especies finalmente fueron reclasificadas dentro de Enhydriodon en un artículo de investigación de Camille Grohé et al. E. soriae también se clasificó inicialmente dentro de Sivaonyx, pero finalmente se asignó a Enhydriodon, aunque su ubicación genérica sigue siendo objeto de controversia. En 2005, Morales y Pickford clasificaron Enhydriodon dentro de la tribu de nueva creación Enhydriodontini, que describieron como albergando géneros de nutrias bunodontes extintas de las colinas Siwalik y de África, incluyendo Vishnuonyx, Sivaonyx y Paludolutra. En 2007, Pickford sinonimizó la especie «E. aethiopicus», descrita previamente por Denis Geraads et al. en 2004, con Pseudocivetta ingens, un miembro extinto de la familia Viverridae. En 2017, Enhydra fue explícitamente excluida de la tribu Enhydriodontini a pesar de sus similitudes, y Paludolutra fue reclasificada como un taxón hermano de la tribu.
En 2011, Denis Geraads y sus colegas describieron E. dikikae a partir de restos de un cráneo parcial y fémures hallados en el Bajo Awash de Dikika, Etiopía, localidad que data del Plioceno medio. Se describió como poseedora de un cráneo notablemente más pesado (aunque fracturado) que el de otras especies de Enhydriodon o que el de la nutria marina actual. El nombre de la especie se basó directamente en el yacimiento de Dikika. Se la consideró la especie más grande de Enhydriodon hasta que otra especie, también de Etiopía, E. omoensis, fue descrita a partir del valle del Bajo Omo en 2022, con una datación desde el Plioceno tardío hasta el límite Plio-Pleistoceno (3,44-2,53 Ma). De forma similar a E. dikikae, el nombre de la especie se derivó directamente del sitio en que fue recuperada. De igual manera, los fósiles posibles más recientes conocidos de Enhydriodon procedentes del este de África también se datan en el Pleistoceno temprano, hace aproximadamente entre 1,8 y 1,6 millones de años. Sin embargo, en una conferencia de septiembre de 2022 a cargo de Alberto Valenciano, Morales y Pickford (el mismo mes en que se publicó el artículo sobre E. omoensis), estos se refirieron a ciertas especies de lutrinos previamente reclasificadas como Enhydriodon utilizando el nombre Sivaonyx, concretamente S. hendeyi y S. africana.
Clasificación
El pariente actual más cercano de Enhydriodon, la nutria marina. Es la única nutria bunodonte que existe en la actualidad.
Enhydriodon pertenece a la tribu Enhydriodontini, dentro de la subfamilia Lutrinae, que apareció por primera vez en Eurasia y África durante el Mioceno tardío. Es quizás la nutria prehistórica más conocida, dada su antigua historia taxonómica y por ser una fuente primaria de comparación con otros géneros de nutrias bunodontes. En general, se considera que Enhydriodon fue el resultado de una tendencia del Mioceno-Pleistoceno que otorgó a los lutrinos prehistóricos dientes bunodontes y tamaños grandes en comparación con sus parientes actuales. Se clasifica como miembro del grupo de las nutrias bunodontes, un término categórico utilizado comúnmente por los investigadores que también incluye a Sivaonyx, Paludolutra, Vishnuonyx, Torolutra, Enhydritherium, Djourabus, Paralutra, Tyrrhenolutra, Siamogale y Enhydra. Las nutrias bunodontes se definen como mustélidos de gran a muy gran tamaño de Norteamérica, Eurasia y África que poseían una dentición robusta en comparación con la mayoría de las nutrias actuales, lo que generalmente les permitía depredar sobre criaturas de caparazón duro. A pesar de compartir la característica de la dentición bunodonte, existen al menos varios clados de lutrinos pertenecientes a esta categoría en lugar de uno solo, por lo que el término «nutrias bunodontes» es, por tanto, categórico en lugar de taxonómico, y abarca a lutrinos de los mismos períodos con denticiones similares en lugar de definir directamente su estatus taxonómico.
El siguiente cladograma de Xiaoming Wang et al. en 2018 define algunas de las siguientes especies y géneros de nutrias actuales y extintas dentro de la subfamilia Lutrinae basándose en un consenso mayoritario del 50% (los géneros de nutrias bunodontes aparecen en negrita a partir de «Paralutra jaegeri»):
Como se muestra en la filogenia anterior, Enhydriodon compartía una morfología más cercana con sus otros parientes extintos y con Enhydra que con los demás lutrinos actuales que carecen de dientes carniceros bunodontes (Lutra aonychoides fue descrita como no relacionada con Lutra). Aunque el árbol de consenso mayoritario muestra una relación morfológica estrecha entre Enhydriodon y Enhydra, los autores del árbol de consenso también crearon un árbol de inferencia bayesiana que propone a Enhydra como un clado aislado, separado de los miembros típicos de Enhydriodontini (también se propuso a «Paralutra» jaegeri como un clado aislado de Siamogale). En cualquier caso, argumentaron que Enhydra está más cerca del clado compuesto por Enhydriodon, Sivaonyx y Vishnuonyx que de cualquier otro género de nutria bunodonte. Los investigadores explicaron que la adquisición de la dentición bunodonte se produjo al menos tres veces en la evolución de los lutrinos, lo que se refleja en los clados del árbol filogenético: en Sivaonyx-Enhydriodon-Enhydra, en Paludolutra-Enhydritherium, y en Siamogale. Es probable que las nutrias no bunodontes se separaran de las bunodontes durante o antes del Plioceno, pero sus escasos registros fósiles y su restricción a depósitos del Plio-Pleistoceno, en comparación, dejan poco margen de comprensión sobre sus filogenias evolutivas.
Descripción
Cráneo
Cráneo de Enhydra lutris. Su I3, aunque más grande que sus otros incisivos, no está hipertrofiado en tamaño, a diferencia del I3 de Enhydriodon.
Actualmente solo se conocen dos cráneos parciales atribuidos a Enhydriodon: uno de E. sivalensis, de las colinas Siwalik, y otro de E. dikikae, del valle del Awash. Por el momento se desconoce si las características de los cráneos de cualquiera de las dos especies son representativas de otras especies de Enhydriodon, pero los cráneos conocidos de E. dikikae y E. sivalensis presentan características algo diferentes entre sí.
El cráneo de E. sivalensis, identificado como perteneciente a un individuo adulto, está relativamente bien conservado, con partes identificables de las crestas temporales, el frontal, los maxilares, los premaxilares, los huesos nasales, el hocico y el hueso palatino. Sin embargo, también ha sufrido desgaste y está ligeramente torsionado en sentido horario. Cabe destacar que el arco dental está completo, aunque faltan tanto el M1 izquierdo como el I1 izquierdo, y la mayoría de los dientes presentan fracturas en sus coronas. Posee una caja craneal grande, un hocico ancho y corto, y una gran abertura nasal. También pueden identificarse los contornos de las órbitas alrededor del frontal del cráneo.
El cráneo fracturado perteneciente a E. dikikae presenta un hocico corto y no prognático, partes de las órbitas, un arco dental superior casi completo al que le faltan ambos I1 y un I2 derecho, así como parte de la mandíbula inferior. El hocico del cráneo de E. dikikae es corto, con un pequeño borde orbital anterior situado justo encima de la parte posterior del canino. La parte frontal del hocico se identifica como corta, lo que la hace comparable con el hocico de Enhydra. Aunque la evolución de las nutrias bunodontes como Enhydriodon no está clara, se propone que el hocico corto y el tamaño muy grande del canino de E. dikikae hacen que la especie luzca claramente diferente y más evolutivamente derivada (o evolutivamente reciente) que E. sivalensis.
Dentición
La dentición de Enhydriodon está bien definida por sus carniceros extremadamente anchos y bunodontes en los molares y premolares, similares a los de la nutria marina actual. Las diferencias entre las especies de Enhydriodon y Sivaonyx suelen atribuirse a la dentición, por lo que se examinan los fósiles de premolares o molares para distinguir entre ambos géneros de nutrias bunodontes. Las diferencias genéricas (un hipocono del P4 más grande, cúspides post-protocono cónicas y la aparente ausencia de premolares superiores anteriores en Enhydriodon) resultan difíciles de demostrar mediante mediciones dentales debido a la naturaleza fragmentaria de los fósiles y a las inconsistencias relativas en las mediciones o dimensiones dentales según la especie. La reclasificación en 2022 de todas las especies de «Sivaonyx africanas» distintas de S. beyi hacia Enhydriodon se atribuyó a «un metacónido más alto que el protocónido en el M1, la presencia de una escotadura carnicera y una o más cúspides entre el protocono y el hipocono en el P4, y/o una expansión distolingual en el M1».
Se sugiere que Enhydriodon, como el género de aparición más reciente, posee la dentición más bunodonte de la tribu Enhydriodontini, que incluye a Vishnuonyx (el de aparición más temprana) y luego a Sivaonyx. La dentición de Enhydriodon sugiere una casi total supresión de las funciones carniceras en favor de la trituración como función predominante. El I3 (o tercer incisivo superior) de Enhydriodon es mucho más grande que su I1 (el incisivo más pequeño) y su I2, presentando un aspecto más grande y caniniforme en comparación con Paludolutra y Enhydra. En comparación con otros géneros de lutrinos bunodontes en los que se conoce el incisivo superior, sus terceros incisivos son solo marginalmente más grandes que sus primeros y segundos incisivos. El I1 derecho de un cráneo de E. sivalensis, por ejemplo, mide 3 mm de diámetro anteroposterior (DAP) y 4,5 mm de diámetro transversal (DT). El I2 derecho del cráneo mide 5,2 mm de DAP y 5,5 mm de DT. En comparación, el I3 derecho es el incisivo más grande del holotipo, con medidas de 10,5 mm de DAP y 8 mm de DT (los caninos son más grandes que los incisivos, midiendo 17,1 mm de DAP y 13,8 mm de DT). Este rasgo de I3 grande también se aplica a E. dikikae, que fue descrita tras la descripción general de Pickford del género Enhydriodon como poseedora de un I3 mucho más grande que el I1-I2 y de forma más cónica. El diente I3 del ejemplar DIK-56 mide 12,4 mm de anchura mesiodistal (MD) y 11,6 mm de anchura bucolingual (BL), en comparación con las medidas de su I2 de 5,5 mm de MD y 9,7 mm de BL. Igual que en E. sivalensis, el I3 es más corto que los caninos, midiendo el C1 16,9 mm de MD más 15 mm de BL y el C1 19,5 mm de MD y 15,3 mm de BL.
Extremidades
Vistas de la epífisis proximal izquierda del fémur (A-B), fémur izquierdo completo (C-D), y astrágalo (H-I) de Enhydriodon hendeyi en comparación con un fémur izquierdo de Sivaonyx beyi (E), además de un fémur izquierdo (F-G) y un astrágalo izquierdo (J-K) de la nutria sin garras del Cabo.
Los restos postcraneales de las nutrias bunodontes, incluido Enhydriodon, son escasos, lo que deja muy poca información sobre la anatomía general de muchos géneros. Las únicas especies conocidas de Enhydriodon con restos postcraneales son E. hendeyi, E. dikikae y E. omoensis.
Los restos fósiles de E. hendeyi incluyen un húmero fragmentario, un cúbito, dos fémures y un astrágalo (también conocido como hueso talar). Los fémures de E. hendeyi son más pequeños que los de S. beyi y E. dikikae, pero también más grandes que los de Enydritherium, Satherium y la actual nutria sin garras del Cabo. El astrágalo es similar al de E. omoensis, pero se diferencia por una cabeza más pequeña, un cuello más fino y una mayor proyección distal del tubérculo del hueso. La tróclea del astrágalo (superficie surcada que forma las articulaciones de los huesos) es poco profunda y mediolateralmente ancha, mientras que su tubérculo se proyecta aproximadamente en el centro, lo que en conjunto produce un surco (o canal) robusto y profundo para los tendones de los músculos de flexión plantar, destinados a la extensión del pie en el tobillo, en comparación con la nutria sin garras del Cabo.
Los restos postcraneales de E. dikikae se conocen a partir del fémur izquierdo proximal (parte superior), el fémur derecho distal (parte inferior) y un húmero. El fémur izquierdo proximal se caracteriza por un gran tubérculo en la zona posterior del cuello, un trocánter menor de alineación media, y una posición similar del cóndilo medial del fémur. Los ejemplares de fémur indican un tamaño general grande para los fémures de E. dikikae, incluso en comparación con las nutrias actuales más grandes. El húmero (completo pero erosionado y agrietado) es mucho más largo y ligeramente más robusto que el de Sivaonyx beyi, y su tuberosidad deltoidea está bien formada. La cresta supracondílea lateral es más larga en comparación con S. beyi, mientras que el epicóndilo medial no es tan prominente en tamaño. La fosa olecraneana es pequeña y más circular en comparación con S. beyi.
E. omoensis está representada únicamente por un único fémur izquierdo completo, que presenta un cuello corto y una cabeza redondeada orientada en dirección proximal (cerca del centro) en lugar de medial (en el centro), desviándose esta última en 40° respecto a la longitud de la sección diafisaria del hueso. La anchura lateromedial de la epífisis es estrecha. El fémur también presenta una cabeza femoral grande situada en la cabeza ventromedial (alineada con la cara inferior media de esta), un trocánter mayor que se curva hacia atrás y se sitúa por debajo de la cabeza femoral, una fosa trocantérica corta y profunda, y un trocánter menor robusto, centrado más hacia el medio que hacia la cara ventral (o inferior), por lo que resulta visible en una vista posterior. El cóndilo medial del fémur es mayor que el cóndilo lateral del mismo hueso. La fosa intercondílea del fémur es rectangular y ancha.
Masa corporal
Esqueleto de Enhydritherium, un género de nutria bunodonte, en posición bípeda. Las nutrias bunodontes, incluidas Enhydra, Enhydritherium y Enhydriodon, suelen estimarse como más grandes/pesadas que las nutrias no bunodontes.
Algunas especies de Enhydriodon, particularmente algunas que residieron en África, son los mustélidos más grandes conocidos que hayan existido según las estimaciones de peso, pero sus tamaños y pesos precisos siguen siendo desconocidos dada la falta de ejemplares completos en su registro fósil. Algunas especies, como E. latipes(?), están poco estudiadas en comparación con otras y, por lo tanto, carecen de estimaciones confirmadas de tamaño o peso. En general se estima que algunas especies de Enhydriodon tienen un peso similar al de las nutrias modernas de gran tamaño, mientras que otras se estiman considerablemente más grandes que estas (cabe señalar también que las estimaciones de peso se realizan con mayor frecuencia que las estimaciones de tamaño para nutrias bunodontes como Enhydriodon, aunque pueden hacerse referencias comparativas con animales modernos en cuanto al tamaño).
Las dos especies de Enhydriodon nativas del subcontinente indio presentaban estimaciones de peso modestas, comparables a las de la mayoría de los otros géneros de nutrias bunodontes, así como a las de los géneros de nutrias actuales. La memoria de Falconer de 1868 describió a E. sivalensis como un lutrino del tamaño de una pantera. En 1932, Pilgrim diagnosticó a E. falconeri como de menor tamaño que E. sivalensis, aunque no ofreció estimaciones de tamaño o peso para esta especie. En 2007, Pickford estimó que E. sivalensis era la nutria prehistórica más grande de la India, con un peso corporal de entre 22 kg como mínimo y 25 kg como máximo, siendo su cráneo posiblemente del tamaño del de un lobo. También estimó el cuerpo de E. falconeri, basándose en las dimensiones de sus dientes M1 inferiores, como similar al de la nutria sin garras del Cabo (A. capensis), con un promedio de 16 kg.
Se estima que las especies africanas de Enhydriodon se encuentran entre las nutrias más grandes que jamás hayan existido, lo que refleja la tendencia del Mioceno-Pleistoceno hacia un mayor tamaño de las nutrias bunodontes en comparación con sus primas no bunodontes. Pickford describió que E. kamuhangirei, del valle del Rift occidental, Uganda (entonces denominada Sivaonyx kamuhangirei), posiblemente superaba los 100 kg de peso, convirtiéndola en la nutria prehistórica más grande conocida en ese momento, aunque mencionó que las nutrias fósiles sin describir de Etiopía (probablemente clasificadas posteriormente bajo E. dikikae y/o E. omoensis) podrían haber sido incluso más grandes. Se estimó que E. hendeyi (entonces Sivaonyx hendeyi) tenía el tamaño de un lobo, alrededor de 40 kg, mientras que se considera que E. africanus y E. ekecaman eran de tamaños similares. Se estimó que E. dikikae, de Etiopía, pesaba entre 100 kg como mínimo y 200 kg como máximo (siendo esta última cifra la más probable, según se menciona), y su holotipo sugiere un tamaño similar al de un oso. En comparación con la mayoría de las otras especies de Enhydriodon o Enhydra, se estimó que tenía una longitud craneal de aproximadamente 25 cm. Posteriormente se estimó que E. omoensis pesaba más de 200 kg, lo que la haría más pesada que E. dikikae y que los leones modernos. Según Grohé et al., E. omoensis podría haber tenido un tamaño «similar al de un león», lo que la convertiría en la especie de mustélido más grande que jamás haya existido.
Paleobiología
Una nutria marina comiendo una almeja, en una conducta similar a las dietas sugeridas para ciertas especies de Enhydriodon
Dado que los géneros fósiles de nutrias bunodontes, incluido Enhydriodon, generalmente carecen de ejemplares completos y elementos postcraneales, su locomoción y nichos ecológicos siguen siendo incierto. Una teoría común sobre las especies del subcontinente indio de Enhydriodon es que, basándose en su dentición robusta y bunodonte similar a la de Enhydra, tanto E. falconeri como E. sivalensis estaban especializadas en alimentarse habitualmente de mariscos. Esta afirmación fue formulada por primera vez por Willemsen a partir de analogías con la dieta de Enhydra (abulones y bivalvos marinos) y de Aonyx (cangrejos de agua dulce), aunque existen pocas evidencias paleontológicas que respalden directamente esta afirmación. En cualquier caso, se sugiere que el esmalte grueso en la dentición posterior de las especies indias de Enhydriodon las hace más malacófago que cancrívoras (en contraste, se sugiere que las especies indias de Sivaonyx combinaban funciones cortantes en los carniceros con coronas generalmente bunodontes para depredar más sobre crustáceos, aunque los bivalvos podrían haber sido una presa secundaria potencial para esta especie). La posibilidad de que Enhydriodon depredara sobre bivalvos está respaldada por la presencia de géneros fósiles de bivalvos de agua dulce Parreysia y Lamellidens en las mismas localidades, ambos comunes en toda la columna sedimentaria Siwalik, que abarca desde hace 15 hasta 2 millones de años, coincidiendo con la presencia de la tribu Enhydriodontini en el subcontinente indio (India y Pakistán).
Se sugiere que las especies más grandes de Enhydriodon en el continente africano depredaban sobre una mayor variedad de alimentos además de su presa principal, incluyendo presas más blandas a pesar de su dentición bunodonte, lo que hace que sus dietas potenciales sean distintas de las de sus contrapartes del subcontinente indio. Un tipo de presa sugerido fueron los peces grandes con coberturas externas duras, como los peces gato. Varios géneros de peces gato estuvieron presentes en África desde sus primeras apariciones durante el Mioceno tardío, coincidiendo con la presencia de Enhydriodon, incluyendo los géneros actuales Clarotes, Bagrus, Auchenoglanis y Chrysichthys, así como el género extinto Nkondobagrus. En contraste con los abundantes y lentos peces gato, los cangrejos en África fueron excluidos como posibles presas de las especies africanas de Enhydriodon, dada la ausencia de cangrejos fosilizados en Dikika, la improbabilidad de que las biomasas de cangrejos pudieran sostener poblaciones de nutrias grandes, y la aparente incompatibilidad con la dentición esmaltada. Es poco probable que los peces de natación rápida hayan sido fuentes regulares de alimento debido a la dentición especializada para triturar alimentos duros, además de que es poco probable que animales grandes tuvieran la capacidad de atrapar presas veloces. Otras presas blindadas, como crías de cocodrilo, tortugas y huevos de avestruz, también se han sugerido como presas de E. dikikae.
Reconstrucción hipotética de E. sivalensis nadando, con un aspecto similar al de su pariente, la nutria marina
Los fémures y restos dentales de los Enhydriodon africanos podrían indicar un estilo de vida tanto semiacuático como terrestre, lo que significaría que pudo haber consumido tanto presas acuáticas como terrestres. Sin embargo, las especulaciones sobre el estilo de vida de Enhydriodon han sido contradictorias entre sí, por lo que no existe un consenso mayoritario al respecto. En 2008, se especuló que las especies africanas más pequeñas de Enhydriodon, basándose en el menor tamaño de sus fémures, eran más generalistas en locomoción, similares a la mayoría de los mustélidos, mientras que las especies más grandes eran completamente acuáticas, ya que la estructura de sus fémures compartía similitudes con la de Enhydra. Sin embargo, los extremos proximales de los fémures de Omo y Hadar apuntaban a una naturaleza más acuática que la de la mayoría de los lutrinos, mientras que sus longitudes relativas se asemejaban a las de mustélidos terrestres generalistas, incluidas nutrias semiacuáticas. Sivaonyx beyi, del Chad, que se especula pesaba entre 56,4 kg y 60,1 kg, presentaba proporciones de extremidades no especializadas, lo que implicaba una locomoción terrestre generalista y escasas adaptaciones acuáticas. Debido a la hipótesis de que S. beyi era un depredador terrestre, se especula que E. dikikae fue mayormente terrestre, basándose en su ubicación fósil compartida con fauna tanto acuática como terrestre en Dikika. Las paleobiologías y la repartición de nichos de E. ekecaman y E. cf. dikikae en Kanapoi, Kenia, siguen sin estar claras, ya que sus materiales fósiles, descubiertos en la década de 1960, no fueron especificados más allá de «Kanapoi», cuestión que futuras investigaciones deberán abordar. También se señala que las especies africanas de nutrias bunodontes como Enhydriodon y Sivaonyx siempre se hallaron en yacimientos asociados con cuerpos de agua permanentes, a diferencia de los Estratos Superiores de Laetolil en Laetoli, Tanzania, que carecían de dicha característica, lo que pone en duda el grado del posible estilo de vida terrestre de las especies africanas de Enhydriodon y Sivaonyx.
E. hendeyi fue analizada con base en el índice de robustez femoral (IRF) y el índice epicondilar femoral (IEF), en los que su valor de IRF es comparable al de las especies extintas S. beyi, Enhydritherium y Satherium (las dos últimas análogas a la nutria marina grande y a la nutria gigante de río (Pteronura brasiliensis), respectivamente, y con valores mayores en los índices femorales que la mayoría de las demás nutrias actuales), mientras que su valor de IEF es análogo al de la actual nutria sin garras del Cabo y la nutria enana (Aonyx cinereus). Dado que tanto la nutria sin garras del Cabo como la nutria enana suelen estar menos asociadas con cuerpos de agua en comparación con otras nutrias actuales, se plantea la hipótesis de que tanto E. hendeyi como S. beyi eran locomotores semiacuáticos con menor asociación al agua que los locomotores acuáticos Enhydritherium y Satherium, aunque se indicó que S. beyi era más terrestre que E. hendeyi. Por su parte, los valores más bajos corresponden a E. dikikae, que presenta valores similares a los de musteloideos terrestres semifosoriales (adaptados a excavar y vivir parcialmente bajo tierra) como el tejón norteamericano y la mofeta rayada, lo que refuerza la hipótesis de que E. dikikae era un mustélido terrestre más generalizado, similar a S. beyi.
Ante la falta general de consenso sobre el estilo de vida de las especies africanas de Enhydriodon, un estudio de 2022 sobre E. omoensis midió las proporciones de carbono estable y de isótopos de oxígeno de las especies de Enhydriodon en comparación con mamíferos terrestres actuales como félidos, hiénidos y bóvidos, junto con mamíferos semiacuáticos como los hipopotámidos. Los autores explicaron que el uso de las proporciones de isótopos de oxígeno, o δ18O, puede emplearse para comprender la dependencia del agua de un taxón, ya que los taxones acuáticos y semiacuáticos actuales, entre los que se incluyen las nutrias de río y marinas, presentan desviaciones isotópicas de oxígeno significativamente menores en comparación con los carnívoros terrestres. Los investigadores que estudiaron E. omoensis encontraron que sus valores de δ18O en el esmalte dental tenían una desviación estándar del 2,7%, fuera del rango de desviaciones estándar de δ18O de la nutria marina y de la nutria de río del norte (Lontra canadensis), que se registraron en 0,6% y entre 0,3% y 0,9%, respectivamente. La desviación estándar de los Enhydriodon de Omo se alinea más con el rango de los carnívoros terrestres actuales, como los hiénidos, lo que sugiere que E. omoensis no era tan semiacuática como se pensaba inicialmente. Los resultados del estudio contradicen la suposición de 2008 de que la especie de Enhydriodon de Omo era acuática.
Grohé et al. consideraron inicialmente que la dieta de Enhydriodon podría haber sido la ostra Etheria elliptica, presente en el continente durante el mismo período de tiempo. Según las investigaciones con isótopos estables de carbono, una dieta basada exclusivamente en ostras daría como resultado un valor de δ13C en el esmalte de −11,3%. Sin embargo, la dieta de E. omoensis no se basaba puramente en Etheria, ya que sus valores mínimos-máximos de carbono (de -9,7% a -4,7%) son entre un 2% y un 7% más positivos que el valor esperado para una dieta de ostras pura. Sus valores de δ13C en el esmalte se encuentran dentro del rango de los consumidores mixtos de plantas C3-C4, situándose solo parcialmente dentro del rango de dietas de consumidores acuáticos de plantas C3, como peces, tortugas o bivalvos. Sin embargo, la desviación estándar de δ13C de los Enhydriodon de Omo se encuentra fuera del rango de las poblaciones de nutrias de agua dulce actuales estudiadas. Se considera, en cambio, que E. omoensis consumía presas terrestres con una dieta C4 al menos semirregularmente, mediante caza y/o carroñeo. La amplia dentición bunodonte de la especie sugiere capacidades durófagas que le habrían permitido alimentarse de carroña, incluidos huesos, de una manera potencialmente similar a la de las hienas o los mustélidos trituradores de hueso.
Paleoecología
Pakistán e India
Reconstrucción de Dinocrocuta gigantea, una especie de hiénido percrocutino que vivió en el subcontinente indio y coexistió con E. falconeri y otros hiénidos durante el Mioceno tardío
E. falconeri y E. sivalensis, si bien ambas especies de Enhydriodon estuvieron presentes en las colinas Siwalik de India y Pakistán durante el período Neógeno, no coexistieron en las mismas épocas según sus apariciones en los depósitos formacionales. Los restos de E. falconeri se hallaron en la Formación Nagri (Dhok Milan y Sethi Nagri, Pakistán) y en la Formación Dhok Pathan (Dhok Pathan y Hasnot, Pak istán), ambas formaciones datadas en los Siwaliks medios, correspondientes al Mioceno tardío. La especie también estuvo presente en la Formación Tatrot (Tatrot, India), de los Siwaliks superiores, desde el Plioceno temprano o medio. En las formaciones Nagri y Dhok Pathan, se demostró que E. falconeri coexistió con varias familias arcaicas de mamíferos carnívoros que se extinguieron antes del Plioceno, como los hienalúrinoshienodontes y los anficiónidos. La especie temprana de nutria también coexistió con diversos miembros carnívoros extintos de familias actuales durante el Mioceno tardío, representando a otros mustélidos, úrsidos, félidos (felinos y macairodontinos), hiénidos (hiénidos percrocutinos, ictiterios e hieninos), vivérridos y herpéstidos. Se sugiere que la extinción de los anficiónidos y los pércrocútidos dejó nichos depredadores vacíos que fueron rápidamente ocupados por otros géneros de hiénidos, los cuales se diversificaron notablemente y coexistieron con félidos en el subcontinente.
Otros miembros extintos de familias de mamíferos actuales y extintas se encontraron en la Formación Nagri y, por tanto, coexistieron con E. falconeri, incluyendo bóvidos, jiráfidos, antracoterios, trágulos, suidos, équidoshiparioninos, rinocerótidos, calicoterios, gonfoterios, homínidos y espalácidos. Una especie extinta de reptil del género gavial, Gavialis lewisi (?), se ha reportado en la Formación Dhok Pathan de Pakistán y data del Plioceno. Los géneros de mamíferos hallados en la Formación Dhok Pathan son generalmente coherentes con los hallados en la Formación Nagri, pero también incluyen otros bóvidos, jiráfidos, cérvidos cervinos, antracoterios, suidos, hiparioninos, rinocerótidos, «gonfoterios tetralofodontos», cercopitécidos e hístricidos.
La llegada de équidos hiparioninos como Hipparion a Eurasia es representativa de los grandes recambios faunísticos eurasiáticos del Mioceno tardío
La transición del Mioceno medio al Mioceno tardío reflejó un período en el que los bosques tropicales perennifolios y caducifolios que antes cubrían gran parte del subcontinente indio se redujeron y fueron sustituidos por praderas debido al enfriamiento global, las condiciones más secas y la intensificación de los monzones asiáticos. Un cambio de las llanuras de inundación de Nagri a las de Dhok Pathan sugiere un menor drenaje en el sistema fluvial de esta última en comparación con la primera, con ríos más pequeños en Dhok Pathan que presentaban un flujo más estacional que antes. Esto refleja la tendencia general del forzamiento climático del Mioceno tardío, que dio lugar a una mayor estacionalidad, provocando grandes recambios faunísticos. Los climas más secos y estacionales, junto con los cambios fluviales, dieron lugar gradualmente a bosques abiertos más extensos, compuestos predominantemente por plantas C4, cerca de los ríos miocenos de Potwar, mientras que las comunidades compuestas exclusiva o predominantemente por plantas C3 disminuyeron drásticamente y finalmente desaparecieron hacia los 7,0 Ma, junto con los consumidores de C3 que dependían más de la vegetación cerrada. Estos cambios ocurrieron poco después de la llegada de los hiparioninos y coincidieron con marcadas disminuciones en los grupos de mamíferos del subcontinente indio, como la extinción del homínido Sivapithecus y del deinoterio Deinotherium, como resultado de la fragmentación de los hábitats cerrados en favor de hábitats abiertos, lo que eliminó el alimento para los ramoneadores y frugívoros de C3.
Elephas fue un ramoneador típico de plantas C4 desde el Plioceno-Pleistoceno. Adaptó su dieta a una alimentación mixta de plantas C3 hacia el Pleistoceno medio, mientras que Stegodon fue un ramoneador C4 constante que no logró adaptarse y se extinguió.
Los registros fósiles de carnívoros de la Formación Tatrot en India son escasos, pero entre los miembros extintos que coexistieron con E. falconeri en el Plioceno se encontraban otros lutrinos, macairodontinos e hiénidos. Los mamíferos herbívoros hallados en la Formación Tatrot, en la meseta de Potwar, contienen conjuntos muy diversos de bóvidos, pero también incluyen cérvidos, suidos, elefántidos, estegodóntidos, hiparioninos, antracoterios, hipopotámidos, jiráfidos y trágulos. Los cocodrilianos Crocodylus y Rhamphosuchus, el pelícano Pelecanus, tortugas (Batagur, Geoclemys, Hardella y Pangshura), y el cangrejo de agua dulce Acanthopotamon también se han reportado al menos en las formaciones Tatrot o Pinjor de India, lo que indica un hábitat de agua dulce activo en el que estuvieron presentes E. falconeri y, posteriormente, E. sivalensis.
Entre los taxones de carnívoros, Enhydriodon es el género caniforme de mayor duración que haya existido jamás en los Siwaliks del subcontinente indio, identificado desde las formaciones Nagri-Pinjor. Sin embargo, la especie identificada dentro de la Formación Pinjor de las épocas Plio-Pleistocenas es E. sivalensis, lo que sugiere que E. falconeri, tras un largo período de relativo éxito, podría haber experimentado finalmente anagénesis hacia el Plioceno. Otros géneros de carnívoros hallados en la Formación Pinjor incluyeron a los cánidos recién llegados, así como mustélidos, úrsidos, félidos (macairodontinos, panterinos y felinos), hiénidos y vivérridos. Otros géneros de mamíferos hallados en la Formación Pinjor incluyen homínidos, cercopitécidos, roedores de diversas familias, proboscídeos, équidos de la tribu Equini, rinocerótidos, suidos, cérvidos, jiráfidos y bóvidos.
Etiopía
Distribución geográfica y estratigráfica de Enhydriodon en el este de África, por especie
E. dikikae y E. omoensis fueron grandes especies de lutrinos halladas en diferentes localidades dentro de la actual Etiopía. Los fósiles de E. dikikae se hallaron dentro de las dos secuencias inferiores de la Formación Hadar del bajo valle del Awash, Etiopía, lo que indica que sus fósiles abarcan desde 4 Ma hasta 3,2 Ma. Los fósiles de E. omoensis se localizaron en las formaciones Usno y Shungura del valle del Bajo Omo en Etiopía, con fósiles que van desde 3,44 Ma hasta 2,53 Ma. E. dikikae recibió su nombre por el miembro basal de Dikika de la Formación Hadar, mientras que el nombre de E. omoensis se derivó del valle del Bajo Omo.
Existen cuatro miembros en la secuencia compuesta de Dikika, como parte de la Formación Hadar del Plioceno, de base a techo: los miembros Basal, Sidi Hakoma, Denen Dora y Kada Hadar. En conjunto, se datan en aproximadamente 3,5-2,9 Ma y son conocidos principalmente por los numerosos restos de Australopithecus afarensis. Los fósiles de E. dikikae se conocen a partir de los miembros Basal y Sidi Hakoma de la formación, y son desconocidos en los otros dos miembros superiores.
Según métodos para determinar paleoambientes, como el análisis ecomorfológico, el microdesgaste dental de los bóvidos, y los isótopos de carbono y oxígeno del esmalte, el Miembro Basal (MB) presenta la mayor abundancia de bóvidos y suidos de la Formación Hadar, lo que sugiere que los entornos en los que estaban presentes eran posiblemente praderas arboladas, así como bosques de ribera. Los Aepycerotini eran comunes dentro del miembro, lo que coincide con la preferencia de la tribu por hábitats ecotonales entre praderas y bosques.
El Submiembro 1 de Sidi Hakoma (SH-1), que abarca de ~3,45 a 3,35 Ma, presentaba una fauna similar y, por tanto, hábitats similares a otros miembros dentro de la Formación Hadar, pero probablemente también incluía humedales en ciertas regiones. Se recuperaron del miembro taxones como una especie dentro de la tribu forestal Cephalophini y cinco especies de primates, lo que indica además un gran bosque de ribera con, predominantemente, áreas boscosas en los alrededores. Aepyceros fue el bóvido más abundante, y SH-1 presentó la menor proporción de bóvidos pastadores de cualquier submiembro de la Formación Hadar. La vegetación de SH-1 podría haberse parecido estrechamente a la de las sabanas de Guinea o de Sudán que se entrelazan con la selva tropical centroafricana, lo que crea mosaicos de hábitats de praderas, bosques y algunas franjas forestales. El conjunto de ostrácodos de los miembros Basal y Sidi Hakoma indica fuentes de aporte de agua dulce, en las que sus conchas también indican una estación seca de solo tres meses, característica de las sabanas centroafricanas. La única estación seca, que indica una estación lluviosa de nueve meses, es un factor distintivo del miembro Sidi Hakoma respecto al clima moderno del este de África, que presenta un formato de estación seca bimodal (dos estaciones secas) en lugar de una sola. El Submiembro 2 de Sidi Hakoma (SH-2) es similar a SH-1 y se considera que estuvo asociado con bosques con algunas llanuras herbáceas, en las que Aepycerotini fue el más común.
El Submiembro 3 de Sidi Hakoma (SH-3) indica la presencia de bosques y praderas con más humedales costeros lacustres en comparación con los submiembros anteriores, con una mayor presencia de bóvidos redúncinos y la mayor abundancia de bóvidos tragelafinos, lo que indica hábitats más cerrados o humedales. También contiene los mayores conjuntos de micromamíferos de géneros de múridos actuales, como los actuales Acomys, Golunda y Oenomys, y el extinto Saidomys, de los cuales Golunda está actualmente extinto en África. El Submiembro 4 de Sidi Hakoma indica hábitats de humedal que rodean lagos dentro de entornos más secos. Un aumento adicional de los bóvidos redúncinos y una disminución de los bóvidos alcelafinos indica dichos entornos costeros lacustres y humedales circundantes. Los datos de abundancia de bóvidos sugieren cantidades similares de cobertura arbórea para SH-3 y SH-4, con la diferencia de que el segundo era ligeramente más seco que el primero.
Esqueleto de Lucy, el fósil de Australopithecus afarensis más conocido, en el Museo Nacional de Etiopía.
La Formación Hadar representa numerosos fósiles de Australopithecus afarensis, destacando especialmente el esqueleto parcial conocido como «Lucy». El intervalo de tiempo agregado de la especie es de al menos 0,7 millones de años, desde 3,7 Ma hasta 3,0 Ma. La Formación Hadar también es conocida por representar una gran diversidad de especies de bóvidos, que representaban a la mayoría de las tribus principales de África. Las tribus de bóvidos halladas en la formación incluyeron a Aepycerotini, Alcelaphini, Antilopini, Bovini, Caprini, Cephalophini, Hippotragini, Neotragini, Reduncini y Tragelaphini. Otros grupos, representados por especies extintas de géneros actuales o extintos, incluyen jiráfidos, hipopótamos, suidos, cánidos, félidos (los macairodontinos eran los más comunes), hiénidos, otros mustélidos, vivérridos, rinocerontes, équidos, catarrinos, deinoterios y elefántidos, todos ellos también hallados dentro de la localidad. Los grupos de pequeños mamíferos incluyen murciélagos, lepóridos, puercoespines del Viejo Mundo, roedores múridos, espalácidos, ardillas y oricteropos.
Otras formaciones de edad pliocena dentro de Etiopía muestran tendencias similares de gran diversidad en la familia Bovidae, a partir de sus múltiples tribus, junto con suidos, hipopotámidos, cercopitécidos, homínidos y équidos generalmente de los mismos géneros que la Formación Hadar. La mayoría de los herbívoros presentes en la Formación Shungura muestran dietas C4 consistentes o han mostrado un cambio general de dietas mixtas C3-C4 hacia dietas generalmente C4, según se indica por los cambios en la dentición según el miembro de la formación. Estas tendencias sugieren que los herbívoros africanos en el Plioceno se estaban orientando cada vez más hacia el pastoreo de plantas C4 en lugar del ramoneo y la alimentación mixta, como resultado del creciente dominio de las praderas C4 en África. Hubo, sin embargo, algunas excepciones, ya que tanto Giraffidae como Deinotheriidae fueron consistentemente ramoneadores de C3 dentro de la formación, mientras que las tribus de bóvidos Aepycerotini y Tragelaphini fueron predominantemente alimentadores mixtos con poco cambio en su dieta. También se conocen restos de peces fósiles de la Formación Shungura, concretamente de los géneros Polypterus, Sindacharax, Synodontis, Auchenoglanis y Lates.
Notas
↑La dentición bunodonte se refiere a molares con cúspides redondeadas en lugar de afiladas, una característica que comparten la nutria marina y sus parientes lutrinos extintos («nutrias bunodontes»).
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