Erythranthe, conocidas como flores de mono y flores de almizcle, es un género de plantas diverso, con más de 120 miembros (a partir de 2022) en la familiaPhrymaceae. Erythranthe fue descrito originalmente como un género separado, después fue considerado generalmente una sección dentro del género Mimulus, y recientemente recuperó su rango genérico. La sección Diplacus de Mimulus fue segregada de Mimulus como género separado en el mismo momento. Mimulus permanece como un género pequeño del este de Norteamérica y del hemisferio sur. Los datos moleculares muestran que Erythranthe y Diplacus son linajes evolutivos distintos que se diferencian de Mimulus en su definición estricta, aunque esta nomenclatura es controvertida.
Las especies que lo componen suelen ser anuales o herbáceasperennes. Las flores son rojas, rosadas o amarillas, a menudo en diversas combinaciones. Un gran número de las especies de Erythranthe crecen en suelos húmedos a encharcados, e incluso algunas crecen en aguas poco profundas. No son muy resistentes a la sequía, aunque muchas de las especies actualmente clasificadas como Diplacus sí lo son. Las especies se encuentran a elevaciones que van desde la costa hasta las altas montañas, así como en una gran variedad de climas, aunque la mayoría prefiere zonas húmedas como las riberas de los ríos.
La mayor concentración de especies se halla en el oeste de Norteamérica, pero también se encuentran especies en otras partes de Estados Unidos y Canadá, así como desde México hasta Chile y el este de Asia. La polinización se realiza principalmente por abejas o colibríes. Las especies del género se cultivan ampliamente y están sujetas a diversas plagas y enfermedades. Varias especies figuran como amenazadas según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.
Descripción
Erythranthe es un género muy diverso cuyas características unificadoras entre las distintas especies son la placentación axilar y los pedicelos largos. Otras características de las especies pueden variar ampliamente, especialmente entre las secciones, e incluso dentro de algunas secciones. Algunas especies de Erythranthe son anuales y otras perennes. Las flores son rojas, rosadas, púrpuras o amarillas, a menudo en diversas combinaciones y tonalidades de esos colores. Algunas especies producen abundantes cantidades de compuestos aromáticos, lo que les da un olor almizclado (de ahí su nombre de «flores de almizcle»). Erythranthe es utilizada como alimento por las larvas de algunas especies de Lepidoptera, como la mariposa nocturna del ratón (Amphipyra tragopoginis), como parte principal de su dieta.
Dentro de la sección Erythranthe, los tallos y las hojas varían de glabros a hirsutos, y por lo general son glandulares. Las hojas pueden ser oblongas, elípticas u ovaladas, con pequeños dientes. Los pedicelos fructíferos son más largos que los cálices. Los cálices tienen ángulos agudos y definidos y lados planos. Las corolas son caducas, relativamente grandes (con el tubo-garganta de 8 a 42 mm de largo), y de un color que va del rojo intenso al púrpura, rosa magenta, rosado o blanco, raramente amarillo.
Erythranthe guttata es la especie más extendida del género Erythranthe y sus características son bastante representativas del género. E. guttata mide entre 5 y 80 cm de altura, con flores tubulares desproporcionadamente grandes, de 5 a 20 mm de largo. Las hojas son opuestas y ovaladas, de 1 a 10 cm de largo. La especie, en su definición estricta, es perenne y se propaga mediante estolones o rizomas. El tallo puede ser erguido o recostado. En esta última forma, pueden desarrollarse raíces en los nudos foliares inferiores. A veces enanizado, puede carecer de pelos o presentar algunos. Las hojas son opuestas, de redondas a ovaladas, generalmente dentadas o lobuladas de forma gruesa e irregular. Las flores de color amarillo brillante nacen en un racimo, casi siempre con cinco o más flores. El cáliz tiene cinco lóbulos mucho más cortos que la flor. Cada flor tiene simetría bilateral y dos labios. El labio superior suele tener dos lóbulos; el inferior, tres. El labio inferior puede tener una mancha grande o muchas manchas pequeñas de color rojo a marrón rojizo. La abertura de la flor es pilosa. El fruto es una cápsula bivalva de 1 cm de largo, que contiene numerosas semillas.
Erythranthe alsinoides es similar a varias especies que se encuentran en el noroeste del Pacífico. Es una hierba anual que florece de abril a junio, con preferencia por hábitats sombreados, húmedos y densos. La planta es pilosa a ligeramente pilosa y crece de 0,5 a 3 dm de altura. Los tallos suelen ser rojizos. Las hojas son opuestas y tienen algunas venas superiores prominentes. Las láminas tienen de 0,5 a 2,5 cm de largo. El pecíolo tiene aproximadamente la misma longitud. Las flores son amarillas con manchas marrón rojizas, generalmente en el labio inferior, y los labios superior e inferior están fusionados, alcanzando de 8 a 14 cm. Cada flor está sujeta por un pedicelo. Los frutos son cápsulas.
Etimología y taxonomía
La derivación de Erythranthe proviene del griego ἐρυθρός («erythros»), rojo, y ἄνθος («anthos»), flor. Se las llama flores de mono porque algunas especies tienen flores con forma similar a la cara de un mono. El nombre genérico ampliamente utilizado, del latínmimus, que significa «actor mímico», proveniente del griego mimos, que significa «imitador», también alude a la supuesta semejanza con un mono. El tallo de Erythranthe puede ser liso o piloso, y se sabe que en algunas especies este rasgo está determinado por una simple diferencia alélica. Al menos E. lewisii es conocida por poseer trampas de tipo «papel atrapamoscas» y es aparentemente protocarnívora, complementando sus nutrientes con pequeños insectos. Las variaciones de color reflejan en gran medida las concentraciones de antocianinas. Las especies que son subarbustos con tallos leñosos se ubicaron originalmente en la sección Diplacus, que posteriormente fue elevada a género separado. Diplacus deriva claramente de Mimulus, en su sentido amplio, y normalmente no se consideraba un género separado.
El botánico francés Édouard Spach estableció Erythranthe como un género separado con solo la especie tipo Erythranthe cardinalis. En 1885, el botánico estadounidense Edward Lee Greene clasificó Erythranthe como una sección de Mimulus al añadir E. lewisii y E. parishii. En la reestructuración de Mimulus realizada en 2012 por Barker et al., basada en gran medida en evidencia de ADN, siete especies permanecieron en Mimulus según su definición estricta; Erythranthe se amplió considerablemente hasta incluir 111 especies, sobre la base de la placentación axilar y los pedicelos largos, 46 se ubicaron en Diplacus (especies con placentación parietal y flores sésiles), dos se ubicaron en Uvedalia, y una cada una se ubicó en Elacholoma, Mimetanthe y Thyridia. Todos los géneros americanos siguen denominándose «flores de mono».
Las opiniones sobre la posición evolutiva de las especies de flores de mono han cambiado. Durante mucho tiempo se consideraron parte de la familia Scrophulariaceae, pero ahora se ubican en Phrymaceae, principalmente sobre la base de evidencia de ADN. El género Phryma (compuesto por una única especie), del que toma nombre la familia, es considerablemente diferente en morfología de todas las flores de mono.
Los intentos de cruzar especies de Erythranthe, ya sea de diferentes secciones o dentro de la misma sección, no siempre tienen éxito. E. peregrina es un ejemplo de un híbrido natural exitoso que no solo surgió de forma independiente en dos localidades distintas, sino que también constituye un raro ejemplo de alopoliploidización evolutivamente reciente, con herencia cromosómica completa.
El estudio de 1876 de Charles Darwin sobre la depresión por endogamia y la autofertilidad en especies sudamericanas fue precursor del estudio de la biología de Erythranthe. El género se ha convertido en un sistema modelo «para estudios de genómica funcional evolutiva y ecológica... [ya que]... contiene una amplia variedad de diversidad fenotípica, ecológica y genómica». Las especies sometidas a un intenso estudio genómico se encuentran principalmente entre la sección Simiolus (E. guttata y sus parientes) y la sección Erythranthe (que incluye E. lewisii, E. cardinalis, E. parishii, entre otras). La secuencia genómica de E. guttata se publicó a finales de la primavera de 2007.
Quedan muchos problemas pendientes en la taxonomía de Erythranthe. E. guttata es muy compleja, con numerosas variaciones que aparentemente reflejan diferencias en el entorno geográfico y la elevación. Los genetistas moleculares consideran la especie en sentido amplio, incluyendo tanto poblaciones perennes como anuales, pero existen argumentos para tratar este complejo como varias especies distintas (las perennes son E. guttata, E. grandis y E. corallina; las anuales son E. microphylla y otras). Las perennes y las anuales se diferencian entre sí como grupos por una secuencia de inversión en el cromosoma 8. La evidencia indica tentativamente que las perennes evolucionaron a partir de ancestros anuales, aunque cierta evidencia se ha interpretado como indicativa de que E. nasuta evolucionó a partir de E. guttata en el centro de California entre hace 500 000 y 200 000 años y desde entonces se ha convertido principalmente en autopolinizadora. Las relaciones entre las aparentemente emparentadas E. tilingii, E. minor y E. caespitosa no se comprenden con claridad. Algunas especies actualmente reconocidas podrían ser solo variantes de otras especies: E. arenicola, E. brachystylis, E. regni. Cuestiones cromosómicas pueden afectar la clasificación de algunas especies: E. corallina, E. guttata, E. nasuta, E. tilingii y E. utahensis.
Erythranthe floribunda (Douglas ex Lindl.) G.L.Nesom – flor de mono multiflora (oeste de Canadá, costa del Pacífico, Montañas Rocosas, norte de México)
Erythranthe gemmipara (W.A.Weber) G.L.Nesom & N.S.Fraga – flor de mono de las Montañas Rocosas (Colorado)
Erythranthe guttata (Fisch. ex DC.) G.L.Nesom – flor de mono grande común, flor de mono común, flor de mono de arroyo, flor de mono de manantial (AK, AZ, CA, CO, CT, DE, ID, MI, MT, ND, NE, NM, NV, NY, OR, PA, SD, UT, WA, WY; Canadá: Columbia Británica, Yukón; de México a Guatemala; naturalizada en Gran Bretaña)
Erythranthe lutea (L.) G.L.Nesom – flor de mono amarilla, almizcle de mono, flor de mono manchada, y gota de sangre (Norteamérica y Sudamérica, naturalizada en Gran Bretaña)
Erythranthe sookensis B.G. Benedict – descubierta recientemente en 2012, denominada originalmente M. sookensis (de la Columbia Británica al norte de California)
En un artículo de 2014, G. L. Nesom y N. S. Fraga ubicaron a los miembros de Erythranthe en las siguientes 12 secciones (a menos que se indique más abajo como «descubierta recientemente»). Los nombres aceptados a partir de abril de 2022 provienen de Plants of the World Online.
Erythranthe guttata (Fisch. ex DC.) G.L.Nesom – flor de mono grande común, flor de mono común, flor de mono de arroyo, flor de mono de manantial (AK, AZ, CA, CO, CT, DE, ID, MI, MT, ND, NE, NM, NV, NY, OR, PA, SD, UT, WA, WY; Canadá: Columbia Británica, Yukón; de México a Guatemala; naturalizada en Gran Bretaña)
Erythranthe peregrina M. Vallejo-Marin, sinónimo de Erythranthe × robertsii – descubierta recientemente en 2012, denominada originalmente M. peregrinus (Escocia)
Erythranthe lacerata (Pennell) G.L.Nesom, sinónimo de Erythranthe lutea var. lutea
Erythranthe lutea (L.) G.L.Nesom – flor de mono amarilla, almizcle de mono, flor de mono manchada, y gota de sangre (Norteamérica y Sudamérica, naturalizada en Gran Bretaña)
Erythranthe breviflora (Piper) G.L.Nesom – (de la Columbia Británica a California y Wyoming)
Erythranthe floribunda (Douglas ex Lindl.) G.L.Nesom – flor de mono multiflora (oeste de Canadá, costa del Pacífico, Montañas Rocosas, norte de México)
Antes del reconocimiento de E. cinnabarina como especie, E. lewisii se interpretaba como la especie hermana de E. cardinalis. Ahora está claro que E. cinnabarina y E. cardinalis son especies hermanas, y que E. lewisii y E. erubescens también lo son. En la filogenia hipotetizada, el par «cinnabarina/cardinalis» es hermano del par «lewisii/erubescens».
Erythranthe lewisii es un sistema modelo para el estudio del aislamiento reproductivo mediado por polinizadores. E. lewisii es polinizada por abejas, principalmente Bombus y Osmia, que se alimentan de su néctar y transportan su polen. Aunque es plenamente interfértil con su especie hermana E. cardinalis, ambas no se cruzan en estado silvestre, diferencia atribuida principalmente a las diferencias de polinizadores; E. cardinalis es polinizada por colibríes, especialmente Calypte anna y Selasphorus rufus. Anteriormente se había informado de evidencia que vinculaba fuertemente la preferencia de polinización con diferencias de color entre las especies, pero esto ha sido refutado. E. erubescens es polinizada principalmente por Bombus balteatus, B. centralis, B. flavifrons y B. vosnesenskii.
Erythranthe parishii también está estrechamente relacionada con E. lewisii, pero ha evolucionado en una dirección distinta como especie autopolinizada con flores pequeñas.
E. eastwoodiae, E. nelsonii, E. rupestris y E. verbenacea también son polinizadas por colibríes. Estas cuatro especies, así como E. cardinalis y E. nelsonii, producen flores bisexuales y son autocompatibles. Esta proporción aproximada de polinización por insectos frente a colibríes se mantiene en el resto del género. Ha habido dos transformaciones independientes hacia la polinización por colibríes. Los cambios en la polinización se ven muy afectados por los cambios en la morfología floral. E. cardinalis y su especie hermana E. cinnabarina probablemente evolucionaron mediante especiación alopátrica.
Erythranthe guttata es polinizada por abejas, como Bombus impatiens. La endogamia reduce la cantidad y el tamaño de las flores, así como la calidad y cantidad del polen. E. guttata también muestra un alto grado de autopolinización. Erythranthe nasuta evolucionó a partir de E. guttata en el centro de California hace entre 200 000 y 500 000 años, y desde entonces se ha convertido principalmente en autopolinizadora.
Distribución y hábitat
Más del 80% de las especies de Erythranthe se encuentran en el oeste de Norteamérica, especialmente en California, Oregón y Washington. Los miembros del género también se encuentran en Baja California, Alaska, Columbia Británica, Nevada, Utah, Idaho, Montana, Wyoming, Colorado, Arizona, Nuevo México, y en menor medida en los estados del medio oeste, los estados del noreste, Canadá y América Latina. Los miembros de este género se encuentran también en el este de Asia; varias de sus especies presentan un alto grado de semejanza con algunas de las especies halladas en Norteamérica y Sudamérica.
Un gran número de las especies crecen en suelos húmedos a encharcados, e incluso algunas crecen en aguas poco profundas. No son muy resistentes a la sequía, aunque las especies actualmente clasificadas como Diplacus sí lo son. Algunas especies crecen en zonas secas, otras en hábitats húmedos, como los miembros de la sección Simiolus, que son hidrófilas. Tanto el tamaño general de la planta como el tamaño de la corola varían considerablemente en todo el género. Un mínimo de 25 especies figuran como amenazadas según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza. Las especies se encuentran a elevaciones que van desde la costa hasta las altas montañas, así como en una gran variedad de climas, aunque la mayoría prefiere zonas húmedas como las riberas de los ríos.
En horticultura se utilizan varias especies, cultivares e híbridos. Debido a su amplia variedad y numerosas variaciones, las más importantes son las derivadas de E. guttata y E. lutea. E. cuprea por sí sola tiene al menos 10 cultivares e híbridos.
Usos culinarios
Las especies de Erythranthe tienden a concentrar cloruro de sodio y otras sales absorbidas de los suelos en los que crecen, en sus hojas y tejidos del tallo. Los nativos americanos y los primeros viajeros del oeste estadounidense usaban esta planta como sustituto de la sal para condimentar la caza silvestre. La planta entera es comestible, pero se informa que es muy salada y amarga si no se cocina bien. El jugo de las hojas se utilizaba como cataplasma para irritaciones cutáneas leves y quemaduras. Las hojas pueden usarse en ensaladas y sopas; las flores saben mejor antes de florecer. E. lutea se ha utilizado en la cocina peruana.
Uso en medicina alternativa
Erythranthe figura como una de las 38 plantas utilizadas en la preparación de los remedios florales de Bach, un tipo de medicina alternativa promovido por su supuesto efecto sobre la salud. Sin embargo, según Cancer Research UK, «no existe evidencia científica que demuestre que los remedios florales puedan controlar, curar o prevenir ningún tipo de enfermedad, incluido el cáncer».
↑Solomon, Eldra Pearl; Berg, Linda R.; Martin, Diana W. (2011). Biology[Biología](en inglés) (8.ª edición). Stamford, Connecticut: Thomson Brooks/Cole. pp.772-775. ISBN978-0-538-74125-5.
12Cooley, Arielle M.; Willis, John H. (2009). «Genetic divergence causes parallel evolution of flower color in Chilean Mimulus» [La divergencia genética causa la evolución paralela del color de las flores en el Mimulus chileno]. New Phytologist(en inglés)183 (3): 729-739. Bibcode:2009NewPh.183..729C. PMID19453433. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02858.x.
123Beardsley, P. M.; Schoenig, Steve E.; Whittall, Justen B.; Olmstead, Richard G. (2004). «Patterns of Evolution in Western North American Mimulus (Phrymaceae)» [Patrones de evolución en el Mimulus del oeste de Norteamérica (Phrymaceae)]. American Journal of Botany(en inglés)91 (3): 474-489. Bibcode:2004AmJB...91..474B. JSTOR4123743. PMID21653403. doi:10.3732/ajb.91.3.474.
↑Beardsley, P. M.; Olmstead, R. G. (2002). «Redefining Phrymaceae: the placement of Mimulus, tribe Mimuleae, and Phryma» [Redefiniendo Phrymaceae: la ubicación de Mimulus, la tribu Mimuleae, y Phryma]. American Journal of Botany(en inglés)89 (7): 1093-1102. Bibcode:2002AmJB...89.1093B. JSTOR4122195. PMID21665709. doi:10.3732/ajb.89.7.1093.
↑«Errata: On the Relative Importance of Floral Color, Shape, and Nectar Rewards in Attracting Pollinators to Mimulus» [Errata: sobre la importancia relativa del color floral, la forma y las recompensas de néctar para atraer polinizadores a Mimulus]. The Great Basin Naturalist(en inglés)56 (31): 282. 1996. JSTOR41712949.
↑Fishman, L.; Beardsley, P.M.; Stathos, A.; Williams, C.F.; Hill, J.P. (2015). «The genetic architecture of traits associated with the evolution of self-pollination in Mimulus» [La arquitectura genética de los rasgos asociados a la evolución de la autopolinización en Mimulus]. New Phytologist(en inglés)205 (2): 907-917. Bibcode:2015NewPh.205..907F. PMID25306861. doi:10.1111/nph.13091.
↑Sutherland, Steven D.; Vickery, Robert K. (1993). «On the Relative Importance of Floral Color, Shape, and Nectar Rewards In Attracting Pollinators to Mimulus» [Sobre la importancia relativa del color floral, la forma y las recompensas de néctar para atraer polinizadores a Mimulus]. The Great Basin Naturalist(en inglés)53 (2): 107-117. JSTOR41712764.
↑Dole, Jefferey A. (1992). «Reproductive Assurance Mechanisms in Three Taxa of the Mimulus guttatus Complex (Scrophulariaceae)» [Mecanismos de garantía reproductiva en tres taxones del complejo Mimulus guttatus (Scrophulariaceae)]. American Journal of Botany(en inglés)79 (6): 650-659. Bibcode:1992AmJB...79..650D. JSTOR2444881. doi:10.1002/j.1537-2197.1992.tb14607.x.
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