Heterostigmata
Heterostigmata es un grupo de ácaros prostigmáticos perteneciente al orden Trombidiformes. En distintas clasificaciones ha sido tratado como infraorden, cohorte, sección o subcohorte bajo nombres como Heterostigmata o Heterostigmatina.
Los heterostigmáticos son ácaros generalmente pequeños, con numerosas especies asociadas a insectos, plantas, hongos, madera, suelo, materia orgánica en descomposición y microhábitats especializados. El grupo incluye linajes fitófagos, fungívoros, depredadores, parásitos, parasitoides y foréticos.
Entre las superfamilias habitualmente incluidas en Heterostigmata se encuentran Tarsocheyloidea, Heterocheyloidea, Dolichocyboidea, Trochometridioidea, Scutacaroidea, Pygmephoroidea, Pyemotoidea y Tarsonemoidea.
Historia de la investigación
Heterostigmata adquirió importancia sistemática con los trabajos de Evert E. Lindquist, especialmente su revisión mundial de Tarsonemidae y grupos relacionados publicada en 1986. En esa obra, Lindquist revisó la morfología, filogenia y clasificación de numerosos taxones heterostigmáticos, y reorganizó varias unidades familiares y supragenéricas.
La investigación posterior mostró que los heterostigmáticos poseen una enorme diversidad ecológica, a pesar de su tamaño reducido. Muchos linajes presentan asociaciones estrechas con insectos, especialmente coleópteros, himenópteros, dípteros y otros artrópodos. En algunos casos, la relación es forética; en otros, los ácaros son parásitos, parasitoides o depredadores de huevos.
Durante las décadas recientes, el registro fósil en ámbar amplió la comprensión evolutiva del grupo. Se han descrito heterostigmáticos fósiles en ámbar cretácico y eoceno, incluyendo representantes de Acarophenacidae, Dolichocybidae, Tarsocheylidae y Resinacaridae.
Morfología
Los heterostigmáticos suelen ser ácaros pequeños o diminutos. Presentan una reducción considerable de muchas estructuras corporales y una fuerte especialización morfológica. La clasificación se basa principalmente en caracteres de las hembras adultas, la quetotaxia dorsal y ventral, la estructura del gnatosoma, la forma de las patas y la presencia o ausencia de estructuras de fijación.
Muchos representantes poseen placas dorsales desarrolladas, setas sensoriales modificadas, tarsos especializados y estructuras adaptadas a la foresia. En familias asociadas a insectos, las hembras pueden presentar modificaciones que les permiten fijarse a setas, cutícula, cavidades corporales o superficies del hospedador.
La morfología de los machos puede ser reducida y en algunos grupos los ciclos de vida están altamente modificados. En Acarophenacidae y Pyemotidae, por ejemplo, se conocen hembras fisogástricas y especies con desarrollo reproductivo extremo.
Ecología
Heterostigmata incluye una de las radiaciones ecológicas más especializadas dentro de Prostigmata. Sus miembros pueden ser depredadores, fitófagos, fungívoros, microbívoros, parásitos, parasitoides o foréticos.
La asociación con insectos es uno de los rasgos más frecuentes del grupo. Numerosas especies utilizan insectos como transporte hacia nuevos recursos, especialmente hacia hongos, madera en descomposición, nidos, galerías, flores o huevos de hospedadores. En otros casos, el insecto no solo funciona como vehículo, sino también como hospedador directo.
Algunos heterostigmáticos son importantes en agricultura. Tarsonemidae incluye especies fitófagas como el ácaro del ciclamen y otros ácaros de cultivos. Otros grupos, como Acarophenacidae, incluyen parasitoides de huevos de insectos con potencial interés en control biológico.
Taxonomía
La clasificación de Heterostigmata ha variado según los autores y el rango taxonómico utilizado. En esta página se lo presenta como infraorden dentro de Prostigmata, aunque en parte de la literatura aparece como cohorte, sección o subcohorte.
| Superfamilia |
Familias o grupos destacados |
Comentario |
|---|
| Tarsocheyloidea |
Tarsocheylidae |
Grupo de heterostigmáticos raros, con registro fósil en ámbar de Rovno. |
| Heterocheyloidea |
Heterocheylidae |
Linaje pequeño de posición especializada dentro de Heterostigmata. |
| Dolichocyboidea |
Dolichocybidae |
Incluye formas asociadas a insectos y fósiles en ámbar. |
| Trochometridioidea |
Trochometridiidae |
Grupo pequeño y poco diverso. |
| Scutacaroidea |
Scutacaridae |
Familia diversa, con numerosas especies foréticas asociadas a insectos. |
| Pygmephoroidea |
Pygmephoridae, Microdispidae, Neopygmephoridae |
Grupo con numerosas especies asociadas a insectos, suelo, hongos y materia orgánica. |
| Pyemotoidea |
Acarophenacidae, Pyemotidae, Resinacaridae |
Incluye parásitos y parasitoides de insectos, además de linajes fósiles. |
| Tarsonemoidea |
Tarsonemidae |
Superfamilia diversa, con especies fitófagas, fungívoras y asociadas a insectos. |
Registro fósil
El registro fósil de Heterostigmata se conoce principalmente por inclusiones en ámbar. Magowski describió †Protophenax kotejii del ámbar cretácico de Taimyr y lo presentó como el primer representante fósil conocido de la subcohorte Heterostigmata.
El ámbar de Rovno, de edad eocena tardía, ha proporcionado varios heterostigmáticos fósiles. Khaustov y colaboradores describieron representantes fósiles de Tarsocheylidae, Dolichocybidae y Acarophenacidae, incluyendo †Proadactylidium fossibilis y †Paradactylidium sineunguis. En una segunda contribución, revisaron representantes fósiles de Resinacaridae del mismo depósito.
Importancia
Los heterostigmáticos son importantes por su diversidad de asociaciones ecológicas. Muchos linajes muestran relaciones estrechas con insectos, especialmente como foréticos, parásitos o parasitoides. Otros son plagas de plantas, habitantes de hongos, depredadores de pequeños organismos o componentes frecuentes de microhábitats edáficos.
La diversidad de formas asociadas a insectos también los vuelve relevantes para estudios de coevolución, biogeografía y evolución de la simbiosis. Lindquist señaló la antigüedad de algunas asociaciones entre clados de heterostigmáticos y clados de escarabajos, lo que sugiere historias evolutivas profundas para varios linajes del grupo.
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Lindquist, Evert E. (1986). «The world genera of Tarsonemidae (Acari: Heterostigmata): a morphological, phylogenetic, and systematic revision, with a reclassification of family-group taxa in the Heterostigmata». Memoirs of the Entomological Society of Canada (en inglés) 118 (S136): 1-517. doi:10.4039/entm118136fv.
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