Heterotremata
Heterotremata es una agrupación de cangrejos verdaderos perteneciente a Eubrachyura, dentro del infraorden Brachyura. Tradicionalmente ha sido considerada una de las dos grandes subdivisiones de Eubrachyura, junto con Thoracotremata.
El grupo fue definido principalmente a partir de la posición de las aberturas genitales: en los heterotremados, los gonoporos femeninos se encuentran en el esternón, mientras que los masculinos permanecen asociados a las coxas de las patas.
Heterotremata reúne una gran diversidad de cangrejos marinos, de agua dulce y costeros, incluidas familias como Cancridae, Portunidae, Xanthidae, Majidae, Potamidae y Gecarcinucidae.
Características
La principal característica morfológica utilizada históricamente para definir Heterotremata es la disposición de los gonoporos.
En las hembras, las aberturas genitales se encuentran en el esternón torácico. En los machos, en cambio, se localizan sobre las coxas del último par de pereiópodos o en una posición asociada a ellas.
Esta configuración contrasta con Thoracotremata, donde tanto las aberturas genitales masculinas como las femeninas se encuentran en el esternón.
La disposición de los gonoporos fue utilizada durante gran parte del siglo XX como uno de los caracteres principales para reconstruir las relaciones evolutivas de los cangrejos verdaderos.
Clasificación
Heterotremata ha incluido tradicionalmente numerosas superfamilias de Brachyura. Entre las más conocidas se encuentran:
Las delimitaciones exactas de estas superfamilias y sus relaciones han cambiado repetidamente a medida que se han incorporado datos moleculares a la clasificación de Brachyura.
Filogenia
La clasificación tradicional consideraba a Heterotremata y Thoracotremata como grupos hermanos dentro de Eubrachyura.
Los análisis moleculares han confirmado la existencia de una gran radiación de cangrejos eubraquiuros durante el Cretácico, pero han mostrado que las relaciones internas son más complejas de lo que sugería la clasificación basada exclusivamente en la anatomía reproductiva.
Algunos estudios moleculares recuperaron a Thoracotremata anidado dentro de linajes tradicionalmente clasificados como Heterotremata, lo que implicaría que este último sería parafilético.
Análisis filogenómicos posteriores han reforzado estas dudas. Un estudio basado en transcriptomas publicado en 2024 recuperó a Heterotremata como no monofilético y situó a algunos cangrejos primarios de agua dulce y a Hymenosomatoidea fuera del núcleo tradicional de Heterotremata, próximos a Thoracotremata.
Por esta razón, Heterotremata continúa siendo ampliamente utilizado como categoría taxonómica y morfológica, pero su delimitación evolutiva exacta permanece en revisión.
Diversidad
Los heterotremados comprenden algunos de los grupos de cangrejos más diversos y ecológicamente importantes.
Los Portunidae incluyen numerosos cangrejos nadadores, caracterizados por la modificación del último par de patas en estructuras semejantes a remos.
Los Xanthidae constituyen una de las familias más diversas de cangrejos marinos y comprenden numerosas especies asociadas a arrecifes y fondos rocosos.
Otros linajes, como Potamidae y Gecarcinucidae, han evolucionado hacia ambientes de agua dulce y presentan desarrollos larvarios reducidos o directos, independizándose en gran medida del medio marino.
Evolución
Los análisis filogenéticos indican que los principales linajes de Eubrachyura comenzaron a diversificarse durante el Cretácico. La separación entre las formas que tradicionalmente se han denominado Heterotremata y Thoracotremata probablemente ocurrió durante este periodo.
La enorme diversificación posterior produjo cangrejos adaptados a prácticamente todos los ambientes acuáticos costeros, desde arrecifes coralinos y fondos profundos hasta manglares, estuarios y sistemas fluviales.
La colonización del agua dulce se produjo de manera independiente en más de un linaje. Los estudios moleculares indican que los denominados cangrejos primarios de agua dulce no forman necesariamente un único grupo evolutivo, lo que constituye una de las razones por las que la filogenia tradicional de Heterotremata continúa siendo revisada.
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 Tsang, Ling Ming; Schubart, Christoph D.; Ahyong, Shane T.; Lai, Joanne C. Y.; Au, Eliza Y. C.; Chan, Tin-Yam; Ng, Peter K. L.; Chu, Ka Hou (2014). «Evolutionary history of true crabs (Crustacea: Decapoda: Brachyura) and the origin of freshwater crabs». Molecular Biology and Evolution (en inglés) 31 (5): 1173-1187. doi:10.1093/molbev/msu068.
- 1 2 Plantilla:Cita capítulo
- ↑ Ahyong, Shane T.; Lai, Joanne C. Y.; Sharkey, Denis; Colgan, Donald J.; Ng, Peter K. L. (2007). «Phylogenetics of the brachyuran crabs (Crustacea: Decapoda): The status of Podotremata based on small subunit nuclear ribosomal RNA». Molecular Phylogenetics and Evolution (en inglés) 45 (2): 576-586. doi:10.1016/j.ympev.2007.03.022.
- ↑ «Phylogenomic analysis of brachyuran crabs using transcriptome data reveals possible sources of conflicting phylogenetic relationships within the group». Molecular Phylogenetics and Evolution (en inglés). 2024.
- ↑ «New insights into the evolution of portunoid swimming crabs (Portunoidea, Heterotremata, Brachyura) and the brachyuran axial skeleton». Zoological Letters (en inglés). 2022. doi:10.1186/s40851-022-00197-5.
