Con cerca de 55 millones de años de antigüedad, los restos de Kambara están entre los más antiguos fósiles del Terciario hallados en Australia (aunque hay algunos fósiles del Cretácico que lo doblan en edad). Kambara es el más antiguo mekosuquino conocido. El nombre del género viene de un término de los aborígenes australianos que significa precisamente "cocodrilo".
Actualmente se conocen cuatro especies de Kambara descritas: la especie tipoK. murgonensis (Willis & Molnar, 1993), K. implexidens (Salisbury & Willis, 1996), K. molnari (Holt et al., 2005) y K. taraina (Buchanan, 2009). Todas las cuatro especies comparten un plan corporal propio de cualquier crocodiliano, creciendo hasta tamaños similares al del moderno cocodrilo de agua salada, Crocodylus porosus. Kambara muestra la interesante característica de tener múltiples patrones de mordida dentro del mismo género. Kambara murgonensis tiene una sobremordida casi completa, K. implexidens tiene una dentición entrelazada y K. molnarai una condición intermedia. Aunque inicialmente se pensó que era el miembro más `primitivo de una radiación de crocodilianos mekosuquinos en Australasia, recientes estudios (Holt, et al., 2007) han sugerido que puede que no sea el caso, y que hay al menos dos linajes separados en Australia.
Comparación entre Kambara implexidens y Kambara murgonensis, barra de escala = 10cm (3,9plg) .
K. implexidens
Los fósiles de K. implexidens se encontraron junto a los de K. murgonensis en la zona de la montaña del barco, cerca de Murgon, Queensland, lo que indica que ambas especies coexistieron. Por ello, K. implexidens no fue reconocida como una especie distinta hasta el descubrimiento de cráneos casi completos en 1993, que mostraban claramente diferencias importantes con la especie tipo. Entre estas diferencias se encuentra el hecho de que los dientes de K. implexidens se entrelazan, en lugar de formar una sobremordida. De este hecho deriva el nombre de la especie. Además, el cráneo de esta especie era relativamente más grácil, al igual que sus dientes.
K. molnari
La tercera especie de Kambara en ser descrita, K. molnari, se conoce a partir de una mandíbula parcial y varios restos aislados, todos recolectados de la Formación Rundle. Es la especie de Kambara menos bien conservada de todas, pero tiene suficientes diferencias con las otras formas como para ser considerada distinta. Lo más notable es que los dientes parecen ser intermedios entre la sobremordida de K. murgonensis y la dentición entrelazada de K. implexidens y K. taraina. Fue nombrado en honor a Ralph Molnar por sus constantes contribuciones a la investigación de los mekosuchinos.
K. murgonensis
La especie tipo del género, los restos de K. murgonensis, formaban parte de la fauna de Tingamarra y se han encontrado en áreas que se superponen a la Formación Arenisca de Oakdale. Fue nombrado en honor a Murgon, el pueblo más cercano a la localidad tipo. Era un animal moderadamente robusto con un cráneo mucho más ancho que el del contemporáneo K. implexidens.
K. taraina
La especie más joven de Kambara proviene del Miembro Kerosene Creek de la Formación Rundle, lo que significa que no coexistió con K. molnari. Al igual que con K. implexidens, los dientes de K. taraina se entrelazan, lo que la distingue de las otras especies conocidas. El nombre de la especie deriva del dialecto del pueblo Darumbal y simplemente significa cocodrilo. Este idioma fue elegido como sustituto del de los Bailai debido a los vínculos entre ambas culturas.
Filogenia
Las similitudes entre un entonces no nombrado Kambara y otros cocodrilos australianos extintos se notaron desde la descripción de la mandíbula de Murgon en 1982. Según la descripción de 1993, la idea de una radiación de cocodrilos endémicos australianos estaba mejor establecida, incluyendo en ese momento a Australosuchus, Pallimnarchus, Baru y Quinkana. Willis y sus colegas fueron un paso más allá al incluir a Mekosuchus en este grupo y redefinir a Mekosuchidae como Mekosuchinae. No se realizó un análisis filogenético detallado para Kambara murgonensis en 1993, pero aun así fue reconocido como el miembro más basal de Mekosuchinae. Los trabajos posteriores apoyaron en gran medida esta sugerencia, recuperando típicamente a Kambara como uno de los mekosuchinos ramificados más antiguos, aunque otros taxones pueden encontrarse como ligeramente más basales o al mismo nivel como parte de una politomía. Por ejemplo, un estudio de 2018 de Lee y Yates, utilizando datos genéticos, morfológicos y estratigráficos, encontró que Kambara era superado solo por Australosuchus, mientras que Ristevski et al. encontraron alternativamente que Australosuchus, Kalthifrons o Kalthifrons y Kambara eran las formas más basales. En ambos casos, se descubrió que Kambara era un mecosuchino.
Aunque Mekosuchinae como clado monofilético se convirtió en un grupo bien establecido en los años siguientes a la descripción de Kambara, no está exento de ideas contrapuestas. Esto afecta en particular la posición de Kambara. En un estudio que trataba exclusivamente sobre morfología, Kambara aún se recuperó como un mekosuchino; sin embargo, la composición general del clado cambió significativamente. El estudio situó a Kambara en una posición basal e incluyó a "Asiatosuchus" nanlingensis, un cocodriloide del Paleoceno que ya no se cree que esté relacionado con Asiatosuchus. Además, tanto Quinkana como Australosuchus no fueron encontrados como mekosuchinos en este análisis.Otro posicionamiento, mucho más diferente, también se mostró en Ristevski et al. Además de la subfamilia monofilética Mekosuchinae recuperada por la gran mayoría de sus análisis, también se encontraron dos resultados novedosos más. Estas topologías alternativas hacen que Mekosuchinae sea parafilético, incluyendo el clado Orientalosuchina, pero excluyendo a Australosuchus y Kambara. En cambio, estos árboles recuperan a Kambara como un cocodriloide de divergencia temprana y hermana directa de Crocodylidae. Sin embargo, estos resultados son minoritarios dentro del análisis del equipo e incluso entonces, el apoyo nodal para los Mekosuchinae parafiléticos se considera pobre por los autores.
Inicialmente, se pensó que Kambara murgonensis era la especie más basal del género, lo que habría convertido la sobremordida, característica de esta especie, en la condición ancestral. Sin embargo, el descubrimiento de Kambara molnari con su forma intermedia, varios cocodrilos indeterminados de la época con dientes entrelazados y el análisis filogenético parecen sugerir que el género comenzó realmente con dentición entrelazada, adquiriendo la sobremordida más tarde.Las filogenias recientes apuntan consistentemente a K. implexidens como la especie más basal de Kambara, aunque K. molnari suele ser eliminada debido a la naturaleza limitada de su material.
Referencias
12Salisbury, S. W.; Willis, P. M. A. (1996). «A new crocodylian from the early Eocene of south-eastern Queensland and a preliminary investigation of the phylogenetic relationships of crocodyloids.». Alcheringa20 (3): 179-226. Bibcode:1996Alch...20..179S. doi:10.1080/03115519608619189.
↑Buchanan, L.A. (2009). «Kambara taraina sp. nov. (Crocodylia, Crocodyloidea), a new Eocene mekosuchine from Queensland, Australia, and a revision of the genus». Journal of Vertebrate Paleontology29 (2): 473-486. Bibcode:2009JVPal..29..473B. doi:10.1671/039.029.0220.
123Ristevski, J.; Willis, P.M.A.; Yates, A.M.; White, M.A.; Hart, L.J.; Stein, M.D.; Price, G.J.; Salisbury, S.W. (2023). «Migrations, diversifications and extinctions: the evolutionary history of crocodyliforms in Australasia». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology47 (4): 370-415. Bibcode:2023Alch...47..370R. doi:10.1080/03115518.2023.2201319.
