Maullinia

Impacto en los hospedadores

Los marcadores de infección por Maullinia varían según la especie huésped, pero todos presentan signos macroscópicos de hipertrofia. En huéspedes filamentosos (p. ej., Ectocarpus) o huéspedes en estadios gametofíticos con microtalos (p. ej., Macrocystis), se pueden encontrar apéndices hinchados. Estos apéndices son de forma oblonga a subesférica, extendiéndose predominantemente desde la célula terminal en cada eje del filamento principal, pero también se observan en las ramas laterales. Los apéndices no están pigmentados y presentan aberturas apicales desde las cuales se liberan las zoosporas de Maullinia. Estos apéndices suelen aparecer cerca de los esporangios del huésped, aumentando la tasa de esterilidad del huésped y el número de esporangios abortivos.

En algas no filamentosas como Durvillaea, infectadas durante sus etapas de esporofito maduro, se forman grandes agallas en las frondas y el estipe. Estas agallas tienen forma irregular, pero con mayor frecuencia son circulares o elipsoidales con un diámetro que oscila entre 0,5 cm a 7 cm. Son el resultado de la hipertrofia a nivel celular, que hace que las células del huésped se expandan hasta alcanzar 3-4 veces su tamaño normal. Estas células hipertrofiadas se limitan a la subcorteza, la región entre la corteza y el tejido medular. Las células hipertrofiadas y las agallas macroscópicas resultantes son más pálidas que el tejido sano, y las agallas generalmente tienen una coloración amarillo-marrón. Pueden ser solitarias o agrupadas, pero los grupos generalmente indican una mayor extensión de la infección por Maullinia. Los individuos que llegan a la orilla tienden a tener rupturas en áreas con estas agallas agrupadas, lo que indica que las agallas debilitan el talo y lo hacen más susceptible al daño externo. También hay evidencia sólida de que Maullinia, como parásito fitomíxido, afecta negativamente la reproducción de sus huéspedes.

Las infecciones por Maullinia en algas pardas no filamentosas afectan principalmente a huéspedes adultos y están prácticamente ausentes durante sus períodos reproductivos. Durante los períodos no reproductivos, cuando los adultos dominan las poblaciones, se puede observar una tasa de infección de hasta el 40%. En otras palabras, podrían infectarse hasta 9 individuos por metro cuadrado.

Estas infecciones, independientemente de si el huésped es filamentoso o no, también pueden aumentar las tasas de infección viral. Las infecciones por Maullinia no parecen desencadenar mecanismos de defensa significativos en sus huéspedes, solo protección pasiva por la presencia de endófitos fúngicos, y como tales proporcionan un vector para que las infecciones virales ingresen al alga parda junto con Maullinia.

Nutrición

Como género parásito, Maullinia obtiene su nutrición de las células del huésped que habita. Inicialmente, se pensaba que el único modo de nutrición era la osmotrofia por absorción. Sin embargo, en los últimos años se ha revelado nueva evidencia que apoya la fagotrofia intracelular como el modo principal de nutrición, con la osmotrofia como una función secundaria. Maullinia parece engullir los orgánulos del huésped enteros a medida que se extiende a través de la célula, con una clara preferencia por los plastidios. Esta preferencia podría deberse a varios factores, como la focalización activa por parte de Maullinia, la naturaleza generalizada de los plastidios dentro de las células de algas pardas, o simplemente un proceso de digestión más lento de estos complejos orgánulos que contienen pigmentos. La evidencia de que existe cierta focalización en los plastidios proviene de la célula huésped que produce activamente plastidios más pequeños a medida que avanza la infección.

Además de la preferencia por los plastidios, una de las primeras estructuras intracelulares que se engullen es la gran vacuola de almacenamiento. Esta vacuola contiene gran cantidad de polisacáridos complejos y, por lo tanto, su consumo proporciona a Maullinia un aumento de energía. Este aumento de energía cerca del inicio de la infección, junto con la pérdida de una fuente de energía clave para la célula huésped, permite que Maullinia se expanda rápidamente.

Quistes

El enquistamiento ocurre cuando una fase biflagelada de Maullinia se asienta en un huésped compatible y puede comenzar el proceso de infección. Los quistes son elipsoidales o con forma de riñón, con aproximadamente 5,8 ± 0,7 μm de largo y 2,5 ± 0,2 μm de ancho. Tienen paredes celulares quitinosas que se abren en un extremo para permitir que el adhesorio, un aparato de infección, se extienda. El adhesorio no tiene pared celular y se desarrolla desde una forma de pico hasta un cuello estrecho de 5 a 7 μm de longitud que perfora la pared celular del huésped. Desde aquí, el contenido del quiste se inyecta en el citoplasma de la célula huésped, y comienza la formación del plasmodio.

Plasmodios

Una vez que el contenido del quiste se ha inyectado en el citoplasma del huésped, se producen divisiones nucleares sincrónicas rápidamente para generar grandes plasmodios multinucleados dentro de la célula huésped. Cada núcleo plasmodial es esférico y contiene un nucléolo céntrico distintivo. Los plasmodios continúan creciendo, a través de divisiones mitóticas cruciformes y no cruciformes, engullendo orgánulos del huésped y causando una fuerte hipertrofia de la célula huésped. El núcleo del huésped se llena como resultado de la hipertrofia y finalmente deja de dividirse. Este crecimiento puede alterar el funcionamiento metabólico del huésped, recolectando compuestos ricos en energía dentro de la célula para ayudar a alimentar al parásito Maullinia, aunque esta teoría no está probada. Después de que ocurre suficiente crecimiento plasmodial y la célula huésped está completamente llena, se adopta una estructura lobosa y ocurre la diferenciación plasmodial.

Esporangios y zoosporas de esporangios (vistos en M. ectocarpii )

Los plasmodios maduros se transforman en un único esporangio, que se desarrolla cerca de la pared celular del huésped y se adhiere a ella mediante la deposición de un material fibrilar fino, pero denso, similar a una pared. El tamaño y la forma de estos esporangios son variables tanto dentro como entre especies de huéspedes, pero en promedio tienen forma de maza, de 40 a 93 μm de largo y de 27 a 46 μm de ancho. En Ectocarpus, estos esporangios se presentan en grupos que reflejan el patrón de crecimiento del propio huésped. Cada esporangio produce varios cientos de zoosporas.

Los esporangios producen zoosporas esporangiales, células piriformes de 4,6 ± 0,7 μm de longitud, 2,3 ± 0,4 μm de ancho con paredes gruesas y 2 flagelos que se extienden desde la parte ancha de la célula. Estos flagelos son de longitud desigual, con el flagelo más largo orientado más posteriormente y ondulado, mientras que el más corto está orientado más anteriormente y oblicuo a la línea media. Ambos flagelos tienen puntas cortas de pelos a lo largo de ellos. Los núcleos de las zoosporas esporangiales tienen abundancia de cromatina condensada, pero no nucléolos. Estas zoosporas son extremadamente móviles y salen individualmente por una única abertura apical en el esporangio. Una vez liberadas, se dispersan y hacen contacto con los huéspedes para comenzar nuevamente el enquistamiento.

Esporas de resistencia (observadas en M. braseltonii )

Las esporas de resistencia permiten la supervivencia en ambientes antagónicos, lo que permite a M. braseltonii ser más específico sobre qué huéspedes elige infectar, ya que una célula huésped no es necesaria para la supervivencia de las esporas de resistencia. El plasmodio inicia el desarrollo de las esporas de resistencia concentrando el citoplasma alrededor del núcleo, lo que permite que comience a formarse la pared gruesa de 3 capas. Inicialmente, estas esporas de resistencia son muy irregulares y globosas a elípticas, pero se vuelven más regulares y esféricas a medida que maduran. No tienen color y esperarán a liberar zoosporas hasta que las condiciones sean óptimas. Estas zoosporas pueden tener una estructura diferente a la de sus contrapartes esporangiales, pero aún no se han observado.