Regulus regulus

Reyezuelo sencillo

Regulus regulus
Estado de conservación
Preocupación menor (LC)
Preocupación menor (UICN)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Passeriformes
Familia: Regulidae
Género: Regulus
Especie: R. regulus
(Linnaeus, 1758)
Distribución
Distribución de Regulus regulus
Distribución de Regulus regulus
color #00FF00 Área de cría. color #008000 Área de ocupación sedentaria. color #007FFF Área de invernada.
Subspecie R. r. himalayensis en Vinayak village en Uttarakhand, India
Un reyezuelo sencillo se baña en Utrecht, Países Bajos

El reyezuelo sencillo (Regulus regulus) es una pequeña ave paseriforme de la familia Regulidae. Su vistosa cresta dorada, además de hacerle conocido como el "rey de los pájaros" en el folclore europeo, da origen a su nombre científico (y a sus nombres comunes en varios idiomas). El nombre científico, R. regulus, significa "pequeño rey" o príncipe. Se reconocen varias subespecies en su extensa área de distribución, que abarca gran parte del Paleártico y las islas de Macaronesia e Islandia. Las aves del norte y este de su área de cría migran para invernar más al sur.

Este reyezuelo tiene el dorso verdoso, el vientre blanquecino y dos franjas blancas en las alas. Su rostro es liso, con iris negros que contrastan con una brillante cresta cefálica, naranja y amarilla en el macho y amarilla en la hembra, que exhibe durante la época de cría. Se asemeja superficialmente al reyezuelo listado (Regulus ignicapilla), con el que comparte gran parte de su distribución europea, pero los hombros bronceados y el marcado patrón facial de este último son distintivos. El canto consiste en la repetición de notas agudas y finas, ligeramente más agudas que las de su pariente. En las Islas Canarias, hay actualmente dos subespecies de reyezuelo sencillo, pero antiguamente se consideraban una subespecie del reyezuelo listado o una especie distinta, Regulus teneriffae.

El reyezuelo sencillo anida en bosques de coníferas y jardines, construyendo su nido compacto de tres capas en la rama de un árbol. La hembra incuba entre diez y doce huevos, y ambos padres alimentan a los polluelos; las segundas nidadas son frecuentes. Este pequeño reyezuelo se desplaza constantemente en busca de insectos para alimentarse, y en invierno suele encontrarse con bandadas de carboneros. Puede ser presa de aves rapaces o portar parásitos, pero su amplia distribución y población hacen que no se considere una especie que represente un problema de conservación significativo.

Descripción

El reyezuelo sencillo es el ave europea más pequeña, con una longitud de 8,5 a 9,5 cm, una envergadura de 13,5 a 15,5 cm y un peso de 4,5 a 7,0 g. Su aspecto es similar al de una curruca, con el dorso verde oliva, el vientre blanco crema, dos franjas blancas en las alas y una cara lisa con iris negros muy marcados. La coronilla tiene los lados negros y una estrecha franja frontal negra, y una cresta brillante, amarilla con el centro naranja en el macho y completamente amarilla en la hembra; la cresta se ergui durante el cortejo, lo que hace que la distintiva franja naranja del macho sea mucho más visible. El pico, pequeño y delgado, es negro, y las patas son de color marrón oscuro.

Aparte del color de la cresta, ambos sexos son similares, aún en plumaje nuevo, la hembra puede tener las partes superiores ligeramente más pálidas y las inferiores más grises que el macho adulto. El juvenil es similar al adulto, pero tiene las partes superiores más apagadas y carece de la corona coloreada. Aunque la cola y las plumas de vuelo pueden conservarse durante el primer invierno, para entonces las aves jóvenes son casi indistinguibles de los adultos en el campo. El vuelo es distintivo; consiste en aleteos rápidos y vibrantes con cambios de dirección repentinos ocasionales. Los vuelos más cortos durante la alimentación son una mezcla de rápidos y aleteos con frecuentes planeos. Se mueve inquieto entre el follaje, arrastrándose regularmente por las ramas y subiendo y bajando por los troncos.

Identificación

La subespecie nominal, R. r. regulus, en Bélgica. El reyezuelo sencillo tiene una cresta brillante y una cara relativamente simple. El tinte anaranjado de la parte posterior de la coronilla indica que se trata de un macho.
Un reyezuelo sencillo juvenil en Polonia. La cabeza aún no muestra la coronilla coloreada y el pico es más brillante que en los adultos.

El reyezuelo sencillo suele distinguirse fácilmente de otras aves pequeñas de su área de distribución, pero una mala observación podría llevar a la confusión con el reyezuelo listado o el mosquitero bilistado. El reyezuelo listado adulto presenta un patrón facial distintivo con una ceja blanca brillante y una franja negra alrededor del ojo. El juvenil suele mostrar este patrón facial lo suficiente como para distinguirlo fácilmente del reyezuelo sencillo, que tiene la cara lisa. El mosquitero bilistado tiene una ceja amarillenta y una franja pálida en la coronilla, por lo que también presenta un patrón de cabeza diferente.

El reyezuelo rubí, una especie americana emparentada con el género Regulus y posible errante en Europa, puede ser más difícil de distinguir. Tiene una cara lisa como su pariente del Viejo Mundo, pero el macho tiene una cresta roja sin borde amarillo ni negro. Las hembras y los ejemplares jóvenes de reyezuelo rubí carecen de la mancha roja rubí en la corona, pero en comparación con el reyezuelo sencillo joven, que también carece de cresta, el ave americana es de mayor tamaño, tiene un anillo ocular blanquecino evidente y barras amarillentas en las alas.

Canto

Canto de un macho de reyezuelo sencillo, cerca de Camberley
Macho en Francia que muestra sus plumas de cresta naranja dentro de un borde estrecho de plumas amarillas

La típica llamada de contacto del reyezuelo sencillo es un fino y agudo «zee» emitido a intervalos de 1 a 4 segundos, con todas las notas al mismo tono. A veces tiene un final más corto o se emite más rápidamente. La llamada es más aguda y menos áspera que la del reyezuelo listado. El canto del reyezuelo sencillo macho es un cedro doble muy agudo y fino, repetido de 5 a 7 veces y que termina con un floreo: cedarcedar-cedar-cedar-cedar-stichi-see-pee. El canto completo dura de 3 a 4 segundos y se repite de 5 a 7 veces por minuto. Este canto, que a menudo emite el macho mientras busca alimento, se puede escuchar la mayor parte del año. También hay un subcanto más suave y errático. Los reyezuelos sencillos machos a veces muestran una respuesta territorial a las grabaciones de los cantos o llamadas del reyezuelo listado, pero aparentemente no ocurre lo contrario, ya que los cantos de este último son más simples que los de sus parientes.

Los cantos de los reyezuelos continentales varían solo ligeramente a lo largo de su área de distribución y consisten en un único tipo de canto, pero se ha producido una divergencia mucho mayor en las poblaciones aisladas de Macaronesia. No solo existen variaciones entre islas y dentro de una misma isla, sino que los machos individuales en las Azores pueden tener hasta tres tipos de canto. Los dialectos de las Azores se dividen en dos grupos principales, ninguno de los cuales provocó respuesta en los reyezuelos europeos machos en experimentos de reproducción de grabaciones. También existen dos grupos dialectales principales en las Islas Canarias: un grupo extendido similar a la versión europea y otro restringido a las montañas de Tenerife. Las variaciones en los cantos se han utilizado para investigar el patrón de colonización de las islas macaronésicas por los reyezuelos y se ha identificado una subespecie previamente desconocida.

Taxonomía

Los reyezuelos son un pequeño grupo de aves que a veces se incluyen en los sílvidos, pero a menudo se les otorga el estatus de familia, especialmente porque investigaciones recientes muestran que, a pesar de las similitudes superficiales, están filogenéticamente alejados de las estos. Los nombres de la familia Regulidae y del género Regulus derivan del latín regulus, diminutivo de rex, rey. El reyezuelo sencillo fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en su Systema Naturae en 1758 como Motacilla regulus (caracterizado como [Motacilla] remigibus secundariis exteriori margine flavis, medio albis). Fue trasladado al género de currucas Sylvia por el naturalista inglés John Latham en 1790, y a su género actual por el zoólogo francés Georges Cuvier en 1800.

Las relaciones del reyezuelo de Formosa (Regulus goodfellowi) también han sido objeto de mucho debate. A veces se le considera una subespecie del reyezuelo listado, pero su canto territorial se asemeja al de las subespecie himalaya del reyezuelo sencillo, y los datos genéticos muestran que es el pariente más cercano de esa especie y, a pesar de su nombre alternativo, solo está lejanamente emparentado con el reyezuelo listado. El reyezuelo de Formosa divergió del reyezuelo dorado hace entre 3,0 y 3,1 millones de años.

Subespecies

Eurasia Continental

Hembra de R. r. regulus en Inglaterra
R. r. japonensis en Japón
R. r. sikkimensis del Santuario de Vida Salvaje Pangolakha en Sikkim, India.
Posible macho de R. r. himalayensis tiene las partes inferiores más pálidas que la subespecie europea.

Se han descrito varias subespecies del reyezuelo sencillo. En Eurasia continental, existen nueve subespecies generalmente aceptadas y muy similares, que difieren únicamente en detalles como el tono del plumaje. A nivel genético, las dos formas de Asia Central, R. r. sikkimensis y R. r. himalayensis, están muy cerca entre sí y se han diferenciado solo en el pasado reciente, pero divergieron de la subespecie occidental hace aproximadamente 2,8 millones de años.

  • Regulus regulus regulus (Linnaeus, 1758). Se reproduce en la mayor parte de Europa; esta es la subespecie nominal.
  • Regulus regulus himalayensis (Bonaparte, 1856). Se reproduce en el Himalaya; es similar a la subespecie nominal, pero ligeramente más pálida en la parte superior y con las partes inferiores más blancas.
  • Regulus regulus japonensis (Blakiston, 1862). Se reproduce en Asia oriental, incluyendo Japón, Corea, China y Siberia; es más verde y tiene las partes superiores más oscuras que la forma nominal, y presenta anchas franjas blancas en las alas.
  • Regulus regulus tristis (Pleske, 1892). Se reproduce en China y Asia Central, invernando en el noreste de Afganistán. Los registros de esta raza de Ladakh reclamados por Meinertzhagen se consideran fraudulentos. Es distintivo, con los bordes negros de la cresta prácticamente ausentes. La coronilla del macho es más amarilla que en otras formas, y las partes inferiores son mucho más opacas y grises.
  • Regulus regulus coatsi (Sushkin, 1904). Se reproduce en Rusia y Asia Central, y es más pálido por encima que la subespecie nominal.
  • Regulus regulus yunnanensis (Rippon, 1906). Se reproduce en el Himalaya oriental, Birmania y China; es similar a R. r. sikkimensis, pero más oscura en general, con partes superiores de color verde oscuro y partes inferiores de color beige más oscuro.
  • Regulus regulus hyrcanus (Zarudny, 1910). Se reproduce únicamente en Irán; es similar a R. r. buturlini, pero ligeramente más oscura.
  • Regulus regulus buturlini (Loudon, 1911). Se reproduce en Europa del Este, el Cáucaso y Asia Central. Es más pálida en la parte superior que la subespecie nominal, y de color verde grisáceo en lugar de oliva.
  • Regulus regulus sikkimensis (Meinertzhagen R. & Meinertzhagen A., 1926). Se reproduce en India y China. Es más oscuro que R. r. himalayensis y más verde que la subespecie nominal.

Las islas atlánticas

En las islas atlánticas de Macaronesia se encuentran dos grupos de taxones de reyezuelos sencillos. Las aves de las Islas Canarias son colonizadoras antiguas, mientras que las de las Azores son de origen más reciente. No hay reyezuelos sencillos en Madeira, donde el reyezuelo de Madeira es la única especie de Regulus.

Hubo dos oleadas de colonización en las Islas Canarias. Primero se ocuparon Tenerife y La Gomera hace entre 1,9 y 2,3 millones de años, y más tarde llegaron por separado a El Hierro y La Palma hace entre 1,3 y 1,8 millones de años.

Las aves de las Islas Canarias son particularmente distintivas, con frente negra, partes inferiores de color rosa beige y alas cerradas más oscuras, y a veces se las ha tratado como una subespecie del reyezuelo listado o como una especie de Regulus completamente diferente. A veces se las llamaba reyezuelos de Tenerife, sin importar en cuál de las islas vivieran; sin embargo, un estudio de 2006 sobre las vocalizaciones de estas aves indica que en realidad comprenden dos subespecies de reyezuelo que se pueden diferenciar por su voz: R. r. teneriffae, que se encuentra en Tenerife, y la subespecie recientemente descrita, R. r. ellenthalerae, el reyezuelo de las Islas Canarias occidentales, que se encuentra en las islas más pequeñas de La Palma y El Hierro.

La subespecie recientemente descubierta R. r. ellenthalerae se encuentra en bosques de laurisilva en La Palma (arriba) y El Hierro en las Islas Canarias.
  • Regulus regulus teneriffae, Seebohm, 1883. Habita en Tenerife y La Gomera, Islas Canarias; es una subespecie pequeña y distintiva, con frente negra y partes inferiores de color rosa pálido.

Las diferencias en el canto, la genética y la morfología sugieren que las Azores fueron colonizadas en una única invasión a finales del Pleistoceno, hace unos 100.000 años. Es probable que la colonización inicial se produjera en las islas más orientales, con una posterior expansión hacia los grupos de islas centrales y occidentales desde la caldera occidental de San Miguel, donde se encuentran ambos tipos de canto, oriental y occidental.

  • Regulus regulus azorico (Seebohm, 1883). Se encuentra únicamente en San Miguel, Azores; es como R. r. inermis, excepto que las partes inferiores tienen un color más beige oliva.
  • Regulus regulus inermis (Murphy y Chapin, 1929). Residente en Flores, Faial, Terceira, San Jorge y Pico, Azores; sus partes superiores son de un verde oliva más oscuro que las de la forma nominal, y las partes inferiores también son más oscuras.
  • Regulus regulus sanctaemariae (Vaurie, 1954). Se encuentra únicamente en la Isla Santa María (Azores); es más pálido que otras subespecies de Azores y blanquecino abajo.

Fósiles

Existen algunos registros del Pleistoceno (de 2,6 millones a 12 000 años AP) en Europa de especies de Regulus existentes, principalmente reyezuelos sencillos o especies no identificables. El único fósil de un Regulus extinto es un cúbito izquierdo de 2,6 a 1,95 millones de años hallado en Bulgaria, que fue identificado como perteneciente a una especie extinta, Regulus bulgaricus. El linaje del reyezuelo sencillo divergió de este aparente ancestro del reyezuelo listadp en el Pleistoceno Medio.

Distribución y hábitat

El abeto común, un árbol predilecto para anidar

El reyezuelo sencillo se reproduce en bosques maduros de coníferas de tierras bajas y montañas, principalmente hasta los 3000 m , y ocasionalmente hasta los 4800 m. Emplea piceas, alerces, pinos silvestres, abetos comunes y pinos negros, y en paisajes humanizados también coníferas introducidas como el abeto de Douglas. Se han registrado densidades de reproducción de hasta 591 parejas por kilómetro cuadrado en píceas comunes en Irlanda, y los reyezuelos sencillos constituían más del 60 % de todas las aves encontradas en plantaciones de abeto de Douglas y pícea común en Gales. Emplean los bosques templados de frondosas y mixtos únicamente cuando también hay algunos abetos o piceas. Los lugares como parques y cementerios sólo se utilizan cuando contienen coníferas adecuadas que no están disponibles localmente de otra manera. La altura y la naturaleza de cualquier matorral es irrelevante.

A diferencia de aves más especializadas como el trepador azul y el agateador norteño, que se alimentan en los troncos de los árboles, los reyezuelos sencillos no necesitan grandes bosques, y su densidad de población es independiente del tamaño del bosque. Una vez terminada la época de cría, esta especie se traslada fácilmente a árboles y arbustos de hoja caduca, brezales y hábitats similares más abiertos.

La subespecie de Tenerife se encuentra en la región montañosa anteriormente ocupada por laurisilva, pero ahora dominada por brezos arbóreos. Es común solo en ese hábitat, volviéndose rara en el pinar, donde solo aparece donde también hay brezos arbóreos.

El reyezuelo sencillo tiene una amplia distribución en Eurasia, reproduciéndose desde Macaronesia hasta Japón. Es común en las latitudes templadas y boreales medias y septentrionales de Europa, entre las isotermas de julio de 13–24 °C, y por lo tanto, predomina en climas más fríos que el reyezuelo listado. Más al este, se encuentra de forma discontinua a través del sur de Siberia hasta Sajalín y Japón, en la Cordillera de Tian Shan, el norte de Irán y desde el este del Himalaya hasta el centro de China.

Esta especie se reproduce en Islandia desde aproximadamente 1999 y estaba ampliamente distribuida en 2004, aunque su población se ve afectada por inviernos rigurosos. La reproducción ocurre de forma intermitente en las Islas Feroe. El reyezuelo sencillo ha aparecido como ave divagante en Jordania y Marruecos.

En noches con niebla o cielo nublado, los reyezuelos y otros migrantes desorientados pueden verse atraídos hacia los faros en grandes cantidades.

Esta especie es parcialmente migratoria; las poblaciones más septentrionales abandonan sus áreas de cría en invierno. Las aves invernan en Europa y Asia al sur de su área de cría. Las aves del norte de Fenoscandia y Rusia abandonan sus territorios entre finales de agosto y principios de noviembre, y la mayoría parte entre finales de septiembre y mediados de octubre con la llegada del primer frío. Las condiciones adversas pueden provocar desorientación, y grandes cantidades se congregan en barcos en noches nubladas o lluviosas. Se registraron grandes afluencias, como 15000 aves en la Isla de May (Escocia) en octubre de 1982 y casi 21000 aves en un solo lugar de Letonia durante septiembre y octubre de 1983. La migración primaveral finaliza a finales de marzo en las islas del Mediterráneo, pero continúa hasta finales de abril o principios de mayo en el norte de Europa. El paso primaveral es mucho menos intenso que en otoño, lo que sugiere una alta mortalidad durante la migración.

Un estudio realizado en la región báltica demostró que los reyezuelos sencillos del norte eran más propensos a migrar y aumentaban su masa corporal con antelación; las aves del sur, no migratorias, no aumentaban sus reservas de grasa. La velocidad de desplazamiento de los reyezuelos sencillos migratorios aumentaba para aquellos que partían más tarde en otoño, y era mayor para las poblaciones más septentrionales. La migración era más rápida en las rutas que cruzaban el mar Báltico que en las rutas costeras, y las aves con mayores reservas de grasa viajaban a mayor velocidad. Una mala salud afecta negativamente la capacidad de acumular grasa en esta pequeña ave. En Hungría, los reyezuelos sencillos que se detenían temporalmente durante la migración se encontraban principalmente en matorrales, incluyendo endrino, espino albar y peral común, que les proporcionaban cierta protección contra los gavilanes comunes. Las hembras migraban ligeramente antes que los machos, pero en general había más machos, con una proporción sexual promedio de 1,6:1. Los reyezuelos pueden volar entre 250 y 800 km en un día, aunque vuelan a menor altitud con fuertes vientos en contra. Es un ave dócil y curiosa, y los migrantes cansados aterrizan cerca de los humanos o sobre ellos, a veces buscando comida en su ropa.

La oscilación del Atlántico Norte es un fenómeno atmosférico que afecta al clima de Europa Occidental. Cuando las variaciones de presión atmosférica en el Atlántico Norte son grandes, las primaveras en Europa son más cálidas. Esto adelanta la migración hacia el norte de aquellas especies de aves (incluido el reyezuelo sencillo) que invernan principalmente en Europa occidental o meridional. Un cambio climático general que resulta en eventos positivos más frecuentes de la oscilación del Atlántico Norte ha provocado una migración primaveral más temprana de estas aves migratorias de corta distancia desde la década de 1980. El clima primaveral más cálido favorece el crecimiento de las plantas, preparando así el hábitat para las aves migratorias que regresan. El efecto es mayor en Europa occidental y central.

Comportamiento

Reproducción

El reyezuelo sencillo es monógamo. El macho canta durante la época de cría, generalmente mientras busca alimento desde una posición elevada. Tiene un cortejo que consiste en inclinar la cabeza hacia otro pájaro y levantar la cresta coloreada. Los reyezuelos listados a veces defienden sus territorios contra los reyezuelos sencillos, pero la competencia real entre ambas especies puede no ser muy grande. Un estudio español sugirió que los conflictos territoriales entre especies, y otros fenómenos como los machos cantando canciones mixtas o alternadas, eran más frecuentes cuando una especie superaba ampliamente en número a la otra localmente; en otras circunstancias, las dos especies aprendieron a ignorar los cantos de la otra. Sin embargo, en áreas muy pequeñas de coníferas es raro que el reyezuelo sencillo y el reyezuelo listado compartan territorios; está presente uno u otro, pero no ambos. Un macho de reyezuelo sencillo defenderá su territorio contra cualquiera de las dos especies, a veces incluyendo algunas frases del reyezuelo listado en su canto.

El nido del reyezuelo sencillo es una estructura bien aislada en forma de copa, construida en tres capas. La capa exterior está hecha de musgo, ramitas pequeñas, telarañas y líquenes; las telarañas también se utilizan para sujetar el nido a las ramas delgadas que lo sostienen. La capa intermedia es de musgo, revestida por una capa interior de plumas y pelo. El nido es más grande, menos profundo y menos compacto que el del reyezuelo listado, con un diámetro interno de aproximadamente 9,0 cm, y es construido por ambos sexos, aunque la hembra realiza la mayor parte del trabajo. A menudo se encuentra suspendido de una rama colgante, generalmente a poca altura, aunque Eric Simms informó de nidos a altitudes de entre 1,0 y 22 m. Una pareja construyó su nido a tan solo 1,0 m por encima del de un gavilán.

La puesta comienza a finales de abril y principios de mayo. Los huevos son blanquecinos con marcas beige, grises o marrones muy poco definidas en el extremo más ancho. Los huevos miden 14 mm × 10 mm y pesan 0,8 g, de los cuales el 5% es la cáscara. El tamaño de la nidada en Europa suele ser de nueve a once huevos, pero varía de seis a trece. Los huevos se apilan en el nido y la hembra los mantiene calientes con su placa de incubación y también colocando sus patas calientes en el medio de la pila entre los huevos. Dentro de una nidada, el tamaño de los huevos aumenta gradualmente y el último huevo puesto puede ser un 20% más grande que el primero. Las segundas nidadas, que son comunes, se ponen generalmente mientras el primer nido todavía tiene crías. El macho construye el segundo nido, luego alimenta a las crías en el primer nido mientras la hembra incuba en el segundo; cuando la primera nidada ha emplumado, se une a la hembra para alimentar a la segunda nidada. La hembra de reyezuelo sencillo no suele ser alimentada por su pareja mientras incuba. Es muy protectora, reacia a abandonar el nido cuando se la molesta, y se ha documentado que continúa atendiendo el nido cuando se ha movido, o incluso cuando se lo sostienen.

Los huevos se mantienen a 36,5 °C, y la hembra regula la temperatura variando el tiempo que pasa sentada. Abandona el nido con mayor frecuencia a medida que aumenta la temperatura del aire e incuba con mayor intensidad cuando la luz es más tenue al amanecer y al atardecer. a hembra incuba los huevos durante 16 a 19 días hasta la eclosión y cuida de los polluelos, que abandonan el nido entre 17 y 22 días después. Ambos padres alimentan a los polluelos y a las crías ya emplumadas, y en climas muy cálidos, se ha observado que la hembra lleva gotas de agua a sus polluelos en su pico. Esta especie alcanza la madurez sexual después de un año y tiene una mortalidad anual de adultos superior al 80 por ciento, lo que da una esperanza de vida de alrededor de ocho meses, la más corta para cualquier ave, a excepción de algunas especies de Coturnix. No obstante, existen registros de un individuo que sobrevivió hasta los 4 años y 10 meses, e incluso un informe de un ave anillada en Winchester, Reino Unido, en 1989 y encontrada muerta en Marruecos 7 años y 7 meses después.

Aunque sus áreas de distribución se superponen considerablemente, la hibridación entre reyezuelos sencillos y reyezuelos listados parece verse impedida por diferencias en los rituales de cortejo y distintos patrones faciales. Incluso en estudios de aviario en los que se le implantó una franja ocular artificial a una hembra de reyezuelo sencillo para facilitar el apareamiento con un macho de reyezuelo listado, los polluelos nunca fueron criados por la pareja mixta y parecían estar mal adaptados en comparación con las especies progenitoras.

Alimentación

Los colémbolos son un alimento importante en su dieta

Todas las especies de Regulus son casi exclusivamente insectívoras, alimentándose de pequeños artrópodos con cutículas blandas, como colémbolos, pulgones y arañas. También consumen capullos y huevos de arañas e insectos, y ocasionalmente polen. Todas las especies capturan insectos voladores mientras revolotean. Aunque el reyezuelo sencillo y el reyezuelo listado, de tamaño similar, suelen encontrarse juntos, existen varios factores que minimizan la competencia directa por el alimento. Los reyezuelos sencillos prefieren presas más pequeñas que los reyezuelos listados. Si bien ambos capturan insectos atrapados en telarañas durante la migración otoñal, los reyezuelos listados también comen grandes arañas tejedoras (en raras ocasiones se han encontrado reyezuelos atrapados en una telaraña, inmóviles o muertos).

El reyezuelo sencillo se alimenta de una gran variedad de presas, especialmente arañas, orugas, hemípteros, colémbolos y dípteros. Ocasionalmente, también captura presas más grandes, como Meconema thalassinum y tortrícidos. Los insectos voladores son capturados en vuelo estacionario, pero normalmente no son perseguidos; existe un registro de un reyezuelo sencillo atacando a una libélula grande en vuelo, solo para ser arrastrado por el insecto antes de liberarlo ileso. Ocasionalmente, los reyezuelos sencillos se alimentan en el suelo entre la hojarasca junto con los páridos. El alimento no animal es raro, aunque se ha visto a reyezuelos sencillos bebiendo savia de ramitas de abedul rotas junto con páridos y trepadores azules.

El reyezuelo sencillo se alimenta en los árboles, buscando alimento frecuentemente en el envés de las ramas y las hojas. Esto contrasta con el reyezuelo listado, que explota principalmente la superficie superior de las ramas en hábitats de coníferas y de las hojas en árboles caducifolios. En invierno, las bandadas de reyezuelos sencillos recorren una distancia determinada a solo un tercio de la velocidad de los reyezuelos listados, capturando las presas más pequeñas que su pariente ignora. Las diferencias de comportamiento se ven facilitadas por sutiles diferencias morfológicas; los reyezuelos listados tienen picos más anchos con cerdas rictales más largas (que protegen el ojo del ave de los alimentos que intenta capturar), y estas características reflejan las presas más grandes que captura la especie. La cola menos bifurcada del reyezuelo listado puede reflejar sus episodios más prolongados de vuelo estacionario mientras caza. Los reyezuelos listados buscan alimento con más frecuencia a pie y tienen una pata mejor adaptada para posarse, mientras que el dedo posterior más largo del reyezuelo sencillo refleja su hábito de moverse verticalmente a lo largo de las ramas mientras se alimenta. También tiene surcos profundos en las plantas de sus pies capaces de agarrar agujas individuales, mientras que los reyezuelos listados tienen una superficie más lisa.

El reyezuelo sencillo tiene una distribución y preferencias de hábitat muy similares a las del mosquitero común, y existen indicios de que las altas densidades de cría del reyezuelo sencillo reducen la población de currucas, aunque lo contrario no es cierto. No hay evidencia de que las especies compitan por territorios, y en cualquier caso, el mosquitero común es un 50 % más pesado que el reyezuelo sencillo. Sin embargo, en Finlandia hay 1,5 millones de parejas reproductoras de reyezuelos sencillos, en comparación con 0,4 millones de parejas reproductoras de mosquiteros comunes, y solo el reyezuelo sencillo ha aumentado su número a medida que se ha expandido la superficie de bosques de abetos en el país. Es posible que el reyezuelo sencillo esté superando a las currucas en la competencia por el alimento, especialmente porque el ave más grande se enfrenta a una mayor competencia de otros insectívoros, incluyendo otras currucas del género Phylloscopus. Ambas aves se encuentran en bosques similares, pero el mosquitero común se encuentra a menos de 100 m del borde del bosque, mientras que el reyezuelo sencillo se reproduce en zonas más profundas. Sin embargo, no existe evidencia concluyente de que el declive de la subespecie de mosquitero común (Phylloscopus collybita abietinus) en algunas zonas de Finlandia se deba a la competencia con el mosquitero común y el reyezuelo sencillo.

Fuera de la época de cría, pequeños grupos de reyezuelos sencillos mantienen territorios exclusivos de alimentación invernal, que defienden de grupos vecinos. Al recorrer su territorio, con frecuencia se unen a bandadas dispersas de otras aves errantes, como páridos y currucas. Este reyezuelo, al igual que otras especies que prefieren alimentarse en bandadas mixtas durante el invierno, caza en un rango mayor de alturas y tipos de vegetación que cuando se alimenta solo. Para las especies que tienden a alimentarse en bandadas, el éxito de la búsqueda de alimento en bandada fue aproximadamente el doble que para las aves solitarias. Una consecuencia de alimentarse en bandada es que los lugares de alimentación pueden restringirse para evitar la competencia con otras especies. En un estudio sueco, los carboneros garrapinos y los reyezuelos sencillos se alimentaron en el follaje exterior, mientras que los carboneros montanos y los herrerillos capuchinos, de mayor tamaño, utilizaron el dosel interior. En los lugares donde se redujo artificialmente el número de carboneros montanos y herrerillos capuchinos, los reyezuelos sencillos y los carboneros garrapinos extendieron su búsqueda de alimento para incluir el dosel interior, pero no lo hicieron donde se mantuvieron los carboneros más grandes. En algunas áreas, las aves invernantes han desarrollado el hábito de venir a los comederos y mesas para pájaros para obtener grasa, a veces con currucas como el mosquitero común y la curruca capirotada.

Supervivencia invernal

Reyezuelo sencillo – Invierno – Mote Park, Maidstone, Kent, Reino Unido

Varias especies de pequeños paseriformes sobreviven a las gélidas noches de invierno induciendo una tasa metabólica más baja e hipotermia, de un máximo de 10 °C por debajo de la temperatura corporal normal, para reducir el consumo de energía durante la noche. Sin embargo, en condiciones de congelación, es posible que para aves muy pequeñas, incluido el diminuto reyezuelo sencillo, la economía energética de la hipotermia inducida sea insuficiente para contrarrestar los efectos negativos de la hipotermia, incluida la energía necesaria para elevar la temperatura corporal a la normal al amanecer. Las observaciones de cinco aves bien alimentadas sugieren que mantienen temperaturas corporales normales durante las noches frías metabolizando la grasa acumulada durante el día, y que en realidad utilizan estrategias de termorregulación conductual, como posarse colectivamente en follaje denso o agujeros en la nieve para sobrevivir a las noches de invierno. Dos aves que se posan juntas reducen su pérdida de calor en una cuarta parte, y tres aves en un tercio. Durante una noche invernal de 18 horas, con temperaturas tan bajas como -25 °C en el norte de su área de distribución, los reyezuelos sencillos acurrucados pueden quemar cada uno una cantidad de grasa equivalente al 20 % de su peso corporal para mantenerse calientes.

Las aves migratorias dependen en gran medida de la grasa almacenada y también metabolizan proteínas como fuente suplementaria de energía. Aquellas con una cantidad relativamente grande de grasa pueden hacer paradas durante la migración de solo 1 a 2 días; aunque hayan perdido peso desde que comenzaron su viaje, tienen suficientes reservas de energía para llegar a las zonas de invernada. La proporción de machos migrantes aumenta a medida que viajan hacia el sur a través de Europa. Existe competencia dentro de la especie incluso durante la migración, y los machos más grandes y agresivos pueden obtener más alimento. Por lo tanto, su tasa de mortalidad es menor que la de las hembras, tanto en la migración hacia el sur como en las poblaciones residentes.

Depredadores y parásitos

En todo el área de distribución del reyezuelo sencillo, el principal depredador de las aves forestales pequeñas es el gavilán común, cuya dieta se compone hasta en un 98 % de aves. Los esmerejones, los cárabos comunes y los búhos chicos también cazan reyezuelos sencillos. Los movimientos y vuelos erráticos de las aves forestales pequeñas, que son vulnerables a los ataques cuando están lejos de su refugio, pueden ayudar a confundir a sus depredadores. El reyezuelo solo se ha registrado en raras ocasiones como hospedador del cuco común, un parásito de puesta europeo muy extendido.

El reyezuelo sencillo es hospedador de la pulga de la gallineta, Dasypsyllus gallinulae, y del piojo Philopterus reguli. El ácaro Ricinus frenatus se ha encontrado en la subespecie oriental de reyezuelo, R. r. japonensis en Japón, y en el otro extremo del rango en aves de la subespecie nominal en las Islas Feroe y en España. Estos piojos se mueven sobre el cuerpo del hospedador, y tienen fuertes piezas bucales que perforan la piel del éste para poder alimentarse de sangre y, a veces, de material de las plumas. Se han registrado varios ácaros de las plumas en el género Regulus; estos ácaros viven en hongos que crecen en las plumas. Los hongos que se encuentran en el plumaje pueden alimentarse de la queratina de las plumas exteriores o del aceite de las plumas.

Estatus

El reyezuelo tiene una amplia área de distribución, estimada en 13,2 millones de km², y una población total estimada entre 80 y 200 millones de individuos, por lo que se clasifica como una especie bajo preocupación menor en la Lista Roja de la UICN. Durante el siglo XX, experimentó una expansión hacia el norte en su área de distribución en Escocia, Bélgica, Noruega y Finlandia, favorecida por la proliferación de plantaciones de coníferas. Actualmente, la población es estable, aunque puede experimentar descensos temporales significativos durante inviernos rigurosos.

Si bien la densa vegetación de coníferas puede proporcionar refugio para pernoctar, las pérdidas durante inviernos duros pueden ser considerables. En un estudio finlandés, solo una décima parte de la población invernante de reyezuelos sencillos, que se alimentaba principalmente de arañas, sobrevivió hasta la primavera. Cada grupo se desplazaba dentro de un territorio invernal definido, y su supervivencia dependía de la densidad de la fuente de alimento. Para estas aves del norte, existe una disyuntiva entre permanecer en un lugar y arriesgarse a morir de hambre, o afrontar los peligros de la migración. Incluso en regiones con climas más templados, donde la hibernación es habitual, los inviernos excepcionalmente fríos pueden causar pérdidas tan importantes que las poblaciones reproductoras tardan varios años en recuperarse. En 1930, el ornitólogo inglés Thomas Coward escribió:

Hasta el crudo invierno de 1916-17, el reyezuelo sencillo era abundante y estaba muy extendido, anidando en todas las zonas boscosas de nuestras islas; en 1920, su población reproductora quedó prácticamente extinta. ... y durante algunos años, incluso como visitante invernal, el reyezuelo siguió siendo escaso, ausente de la mayoría de sus zonas de anidación. Sin embargo, ahora se ha restablecido por completo.

Por el contrario, las poblaciones pueden expandirse rápidamente tras una serie de inviernos suaves. En las tierras bajas de Gran Bretaña, se produjo un aumento del 48 % tras el invierno de 1970/71, con muchas parejas extendiéndose a bosques caducifolios donde normalmente no se reproducen.

En la cultura

Fishing Boats Offshore de John Moore. Los pescadores de Suffolk se referían al reyezuelo sencillo como el "arenque espinoso".

Aristóteles (384-322 a. C.) y Plinio el Viejo (23-79 d. C.) escribieron sobre la leyenda de una contienda entre las aves para ver quién sería su rey, título que se otorgaría al que volara más alto. Inicialmente, parecía que el águila ganaría fácilmente, pero cuando comenzó a cansarse, un pequeño pájaro que se había escondido bajo las plumas de la cola del águila emergió para volar aún más alto y reclamar el título. A raíz de esta leyenda, en gran parte del folclore europeo, el chochín común ha sido descrito como el "rey de las aves" o como portador de la llama. Sin embargo, estos términos también se aplicaron a las especies de Regulus, cuyas coronas de fuego del reyezuelo sencillo y el reyezuelo listado hacen que sea más probable que sean los portadores originales de estos títulos, y, debido a la referencia de la leyenda al "más pequeño de los pájaros" convirtiéndose en rey, el título probablemente se transfirió al igualmente diminuto chochín. La confusión probablemente se vio agravada por la similitud y la consiguiente intercambiabilidad de las palabras griegas para el chochín (βασιλεύς basileus, «rey») y la cresta (βασιλισκος basiliskos, «reyezuelo»). En inglés, la asociación entre el reyezuelo sencillo (goldcrest) y el chochín común (Eurarian wren) pudo haberse reforzado por el antiguo nombre de los reyezuelos: gold-crested wren.

Ha tenido poca repercusión en la literatura, aunque es el tema del breve poema de Charles Tennyson Turner, «El reyezuelo crestado» (The Gold-crested Wren), publicado por primera vez en 1868. Un antiguo nombre inglés para el reyezuelo sencillo es «piloto de becada» (woodcock pilot), ya que las aves migratorias precedían la llegada de las becadas por un par de días. Hay leyendas infundadas que dicen que el reyezuelo sencillo se subía a las plumas de un ave más grande, y relatos similares afirmaban que los búhos proporcionaban el transporte. Los pescadores de Suffolk llamaban a esta ave "arenque pegado",ya que aterrizaba en el aparejo de los barcos arenqueros en el Mar del Norte.

Véase también

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Bibliografía

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