Slimonidae

Slimonidae
Rango temporal: Silúrico, 436 Ma - 419 Ma

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Chelicerata
Orden: † Eurypterida
Infraorden: † Diploperculata
Superfamilia: † Pterygotioidea
Familia: † Slimonidae
Novojilov, 1962
Especie tipo
†Slimonia acuminata
Salter, 1856
Géneros

Slimonidae o Slimoniidae (nombre derivado del género tipo Slimonia, que recibe su nombre en honor del coleccionista de fósiles y cirujano galés Robert Slimon) es una familia de euriptéridos, un grupo extinto de artrópodos acuáticos. Los slimónidos fueron miembros de la superfamilia Pterygotioidea y la familia más estrechamente emparentada con los euriptéridos pterigótidos derivados, célebres por sus garras queliceradas y su gran tamaño. Numerosas características de Slimonidae, como sus telsones aplanados y ensanchados (la división más posterior de su cuerpo), respaldan una estrecha relación entre ambos grupos.

Los slimónidos se definen como euriptéridos pterigotioideos con patas natatorias similares a las del género tipo, Slimonia, y cuyo segundo a quinto par de apéndices carece de espinas. La familia contiene solamente dos géneros: el casi completamente conocido Slimonia y Salteropterus, conocido únicamente a partir del telson y el metastoma (una gran placa que forma parte del abdomen).

Ambos géneros de slimónidos conservan telsones aplanados y ensanchados que terminan en espigas alargadas. El hallazgo de varios ejemplares articulados de Slimonia con los segmentos de la cola conservados en curvas pronunciadas sugiere que dichos segmentos eran considerablemente más flexibles de lo que se pensaba anteriormente, y que habrían sido capaces de un movimiento lateral considerable. A diferencia de los pterigótidos emparentados, los slimónidos no poseían garras queliceradas robustas y poderosas, por lo que estas espigas del telson pudieron haber sido el principal armamento utilizado por Slimonia, aunque esta teoría es considerada poco probable por los investigadores contemporáneos. Es probable que la espiga del telson de Salteropterus no se usara como arma, y era muy distintiva y diferente de la de cualquier otro euriptérido.

Descripción

Reconstrucción de Slimonia

Los euriptéridos slimónidos variaban en tamaño desde 12 centímetros hasta 100 centímetros de longitud. La especie más grande fue Slimonia acuminata, que fue también la primera especie de slimónido en ser descrita y se conoce del Silúrico temprano a medio de Lesmahagow, Escocia.

Igual que el resto de los quelicerados y de los artrópodos en general, los euriptéridos slimónidos poseían cuerpos segmentados y apéndices articulados (extremidades) cubiertos por una cutícula compuesta de proteínas y quitina. El cuerpo de los quelicerados se divide en dos tagmas (secciones): el prosoma frontal (cabeza) y el opistosoma posterior (abdomen). Los apéndices se hallaban unidos al prosoma, y se caracterizaban en los slimónidos por carecer de espinas. El telson (la división más posterior del cuerpo) era ensanchado y aplanado (de manera similar a los telsones de los euriptéridos pterigótidos más derivados) y terminaba en una espiga fina y alargada. En Salteropterus, esta espiga del telson era incluso más alargada que en Slimonia y terminaba en una estructura trilobulada exclusiva del género.

Aunque Slimonia en sí misma es muy bien conocida, el otro género de la familia, Salteropterus, es menos conocido, ya que sus fósiles solo conservan el telson y el metastoma (una gran placa que forma parte del abdomen). Por ello resulta difícil establecer con exactitud qué rasgos distinguen a la familia en su conjunto del resto de las familias de euriptéridos pterigotioideos (Pterygotidae y Hughmilleriidae), aunque se conocen varios rasgos definitorios de Slimonia. Muchos de los rasgos exclusivos de Slimonia se hallan en el caparazón (la «cabeza»), que no se conoce en Salteropterus. Entre estos se encuentran la forma cuadrangular (cuadrada) del propio caparazón y la ubicación de los ojos compuestos en las esquinas frontales. Aunque estaban estrechamente emparentados, Slimonidae presentaba quelíceros (apéndices frontales) pequeños y poco desarrollados en comparación con Pterygotidae, que poseía garras queliceradas robustas y bien desarrolladas.

Historia de la investigación

La especie tipo de Slimonia, S. acuminata, fue descrita inicialmente como una especie de Pterygotus, «Pterygotus acuminata», por John William Salter en 1856, a partir de fósiles descubiertos en Lesmahagow, Escocia. Ese mismo año, David Page creó un nuevo género para incluir la especie, ya que varias características distintivas hacían que la especie fuera considerablemente diferente de otras especies conocidas de Pterygotus, entre ellas la forma del caparazón y la ausencia en P. acuminata de las grandes garras queliceradas, por lo demás características de Pterygotus. El género recibió el nombre de «Slimonia» en honor a Robert Slimon, homenajeando al coleccionista de fósiles y cirujano galés que fue el primero en descubrir fósiles de euriptéridos en Lesmahagow.

A finales del siglo XIX y principios del XX se descubrieron nuevos ejemplares de una especie previamente fragmentaria de Eurypterus, E. abbreviatus, en Herefordshire, Inglaterra. Uno de estos ejemplares, BGS GSM Zf-2864 (descubierto en 1939), reveló un telson muy distintivo y rasgos similares a los de Slimonia (como el estrechamiento de los últimos tres segmentos opistosomales de forma similar a Slimonia), lo que sugería una estrecha relación entre esta especie y Slimonia.

La familia Slimonidae fue erigida como taxón por Nestor Ivanovich Novojilov en 1962 para incluir el género Slimonia, que se consideró suficientemente distinto de los géneros incluidos en su familia anterior, Hughmilleriidae. Tras observarse varios rasgos que sugerían una estrecha relación entre Salteropterus y Slimonia (en particular, similitudes en los segmentos abdominales), Salteropterus fue finalmente clasificado como slimónido en 1989 por Victor P. Tollerton.

Paleobiología

El telson grande y aplanado de Slimonia (también está aplanado en Salteropterus, aunque no en la misma medida que el de Slimonia) es distintivo y solo se comparte con los euriptéridos pterigótidos y con el hibbertoptérido derivado Hibbertopterus y el micteróptido Hastimima, en los que un telson aplanado evolucionó de manera convergente.

La función de estos telsones especializados ha sido históricamente controvertida y objeto de debate, y aunque los estudios se han centrado principalmente en los telsones de Pterygotidae, la similitud entre el telson de Slimonia y sus parientes cercanos sugiere que la función habría sido probablemente similar. Se planteó la hipótesis de que los pterigótidos se desplazaban mediante la ondulación de todo el opistosoma (la gran sección posterior del cuerpo), moviendo las placas abdominales, de modo que dichas ondulaciones del opistosoma y el telson habrían actuado como el método de propulsión del animal, dejando inútiles las patas natatorias utilizadas por otros grupos de euriptéridos. Sin embargo, la evidencia fósil contradice tal hipótesis, ya que los cuerpos de los euriptéridos eran rígidos dorsalmente (de arriba abajo) y no conservan evidencia de ningún estrechamiento ni de otro mecanismo que hubiera aumentado su flexibilidad. Cualquier flexión del cuerpo habría requerido contracciones musculares, pero no se han hallado apódemas principales (crestas internas del exoesqueleto que sirven de anclaje muscular) ni cicatrices musculares indicativas de grandes músculos opistosomales. En cambio, es probable que la propulsión se generara mediante el sexto par de apéndices, las patas natatorias utilizadas por otros euriptéridos euripterinos.

Aunque era rígido dorsalmente, la evidencia fósil sugiere que Slimonia era muy flexible lateralmente (de lado a lado). Un ejemplar de Slimonia acuminata de la Formación Patrick Burn de Escocia conserva una serie completa y articulada de segmentos telsonales, postabdominales y preabdominales. En este ejemplar, la «cola» se encuentra flexionada en un grado considerable, no observado previamente en ningún otro euriptérido. Al ser capaz de flexionar su cola de lado a lado, se ha planteado la teoría de que la cola pudo haberse utilizado como arma. La espina del telson, serrada en sus bordes y de mayor longitud que el telson aplanado, terminaba en una punta afilada y probablemente habría sido capaz de perforar a sus presas. En los pterigótidos, es probable que las garras queliceradas llegaran a sustituir a las espigas del telson como armamento, ya que las espigas del telson de esa familia son relativamente más cortas que las de Slimonidae. Sin embargo, esta teoría ha resultado ser errónea, ya que el ejemplar fósil en cuestión correspondía a una muda, y no a un cadáver propiamente dicho, y mostraba signos evidentes de desarticulación.

El telson de Salteropterus es muy distintivo y, aunque su función sigue siendo desconocida (posiblemente se usaba para un equilibrio adicional), probablemente no se utilizaba como arma del mismo modo que el de Slimonia. La porción aplanada es trigonal y más pequeña que la de Slimonia, pero la espiga del telson es mucho más larga, formando algo similar a un tallo con protuberancias a lo largo de él y que termina en un órgano trilobulado no observado en ningún otro euriptérido.

Clasificación

Comparación de tamaño entre los dos géneros de Slimonidae.

Los euriptéridos slimónidos se clasifican como parte de la superfamilia Pterygotioidea, dentro del infraorden Diploperculata y el suborden Eurypterina. Slimonidae se interpreta a menudo como un taxón hermano (el grupo más estrechamente emparentado) de Pterygotidae. La otra familia de pterigotioideos, Hughmilleriidae, también ha sido interpretada como el taxón hermano más cercano a los pterigótidos. El descubrimiento de Ciurcopterus, un taxón hermano basal de los pterigótidos, permitió a los investigadores estudiar sus rasgos, que demostraron que el pterigótido primitivo combinaba características de los miembros más derivados de su propia familia y de Slimonia. En particular, los apéndices similares compartidos entre ambos géneros sugirieron que Slimonidae era el grupo más estrechamente emparentado con Pterygotidae. Los euriptéridos hughmilléridos se consideran así un grupo más basal que tanto los slimónidos como los pterigótidos.

El cladograma a continuación se basa en las conclusiones extraídas por O. Erik Tetlie (2004) sobre las posiciones filogenéticas de Herefordopterus, Salteropterus y Pterygotioidea en general, tras sus redescripciones de varios euriptéridos de Herefordshire, Inglaterra, incluido Salteropterus. La ausencia parcial de espinas en los apéndices de ambos géneros de slimónidos los unifica como grupo y demuestra que son más derivados que los hughmilléridos, en los cuales aparecen espinas en cuatro a cinco de sus podómeros (segmentos de las patas).

Pterygotioidea
 

Hughmilleria

 
 
 

Herefordopterus

 
 
Slimonidae
 

Slimonia

 
 

Salteropterus

 
 
 

Pterygotidae

 
 
 
 

Véase también

Referencias

  1. ↑ Lamsdell, James C. (2025). «Codex Eurypterida: A Revised Taxonomy Based on Concordant Parsimony and Bayesian Phylogenetic Analyses» [Codex Eurypterida: una taxonomía revisada basada en análisis filogenéticos concordantes de parsimonia y bayesianos]. Bulletin of the American Museum of Natural History 2025 (473): 159. doi:10.1206/0003-0090.473.1.1.
  2. ↑ Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J. (2009). «Cope's rule and Romer's theory: patterns of diversity and gigantism in eurypterids and Palaeozoic vertebrates» [La regla de Cope y la teoría de Romer: patrones de diversidad y gigantismo en euriptéridos y vertebrados paleozoicos]. Biology Letters 6 (2): 265-269. ISSN 1744-9561. PMC 2865068. PMID 19828493. doi:10.1098/rsbl.2009.0700.
  3. 1 2 Tollerton, V. P. (1989). «Morphology, taxonomy, and classification of the order Eurypterida Burmeister, 1843» [Morfología, taxonomía y clasificación del orden Eurypterida Burmeister, 1843]. Journal of Paleontology (en inglés) 63 (5): 642-657. Bibcode:1989JPal...63..642T. ISSN 0022-3360. S2CID 46953627. doi:10.1017/S0022336000041275.
  4. 1 2 3 Persons, W. Scott; Acorn, John (2017). «A Sea Scorpion's Strike: New Evidence of Extreme Lateral Flexibility in the Opisthosoma of Eurypterids» [El golpe de un escorpión marino: nueva evidencia de una extrema flexibilidad lateral en el opistosoma de los euriptéridos]. The American Naturalist (en inglés) 190 (1): 152-156. PMID 28617636. S2CID 3891482. doi:10.1086/691967.
  5. 1 2 3 4 Kjellesvig-Waering, Erik N. (1951). «Downtonian (Silurian) Eurypterida from Perton, near Stoke Edith, Herefordshire» [Eurypterida del Downtoniense (Silúrico) de Perton, cerca de Stoke Edith, Herefordshire]. Geological Magazine (en inglés) 88 (1): 1-24. Bibcode:1951GeoM...88....1K. ISSN 1469-5081. S2CID 129056637. doi:10.1017/S0016756800068874.
  6. 1 2 Størmer, L. 1955. Merostomata. Treatise on Invertebrate Paleontology, Part P Arthropoda 2, Chelicerata, P: 30.
  7. ↑ Nicholson, Henry Alleyne (1 de enero de 1868). «III. On the Occurrence of Fossils in the Old Red Sandstone of Westmoreland» [III. Sobre la presencia de fósiles en la Old Red Sandstone de Westmoreland]. Transactions of the Edinburgh Geological Society (en inglés) 1 (1): 15-18. ISSN 0371-6260. S2CID 131539776. doi:10.1144/transed.1.1.15.
  8. ↑ Clarkson, Euan N.K.; Harper, David A.T. (2016). «Silurian of the Midland Valley of Scotland and Ireland» [El Silúrico del Midland Valley de Escocia e Irlanda]. Geology Today 32 (5): 195-200. Bibcode:2016GeolT..32..195C. S2CID 132275962. doi:10.1111/gto.12152.
  9. 1 2 Tetlie, O. Erik (2006). «Eurypterida (Chelicerata) from the Welsh Borderlands, England» [Eurypterida (Chelicerata) de la región fronteriza con Gales, Inglaterra]. Geological Magazine (en inglés) 143 (5): 723-735. Bibcode:2006GeoM..143..723T. ISSN 1469-5081. S2CID 83835591. doi:10.1017/S0016756806002536.
  10. 1 2 3 Plotnick, Roy E.; Baumiller, Tomasz K. (1 de enero de 1988). «The pterygotid telson as a biological rudder» [El telson de los pterigótidos como timón biológico]. Lethaia (en inglés) 21 (1): 13-27. Bibcode:1988Letha..21...13P. ISSN 1502-3931. doi:10.1111/j.1502-3931.1988.tb01746.x.
  11. 1 2 Kjellesvig-Waering, Erik N. (1964). «A Synopsis of the Family Pterygotidae Clarke and Ruedemann, 1912 (Eurypterida)» [Una sinopsis de la familia Pterygotidae Clarke y Ruedemann, 1912 (Eurypterida)]. Journal of Paleontology 38 (2): 331-361. JSTOR 1301554.
  12. ↑ Dunlop, J. A., Penney, D. y Jekel, D. 2015. A summary list of fossil spiders and their relatives. En World Spider Catalog. Natural History Museum Bern, en línea en http://wsc.nmbe.ch, versión 16.0, http://www.wsc.nmbe.ch/resources/fossils/Fossils16.0.pdf (PDF).
  13. ↑ Tetlie, O. Erik; Briggs, Derek E. G. (1 de septiembre de 2009). «The origin of pterygotid eurypterids (Chelicerata: Eurypterida)» [El origen de los euriptéridos pterigótidos (Chelicerata: Eurypterida)]. Palaeontology (en inglés) 52 (5): 1141-1148. Bibcode:2009Palgy..52.1141T. ISSN 1475-4983. S2CID 84268058. doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00907.x.