Temnospondyli

Período Carbonífero

La evidencia fósil más antigua de temnospóndilos son huellas fósiles asignadas a los icnotaxones Batrachichnus y Paleosauropus del Tournaisiense del Carbonífero Inferior, hace unos 350 millones de años. A lo largo del período Carboníferos los temonospóndilos presentaban un estilo de vida semiacuático y tamaños variables como en los géneros Dendrerpeton y Cochleosaurus. Otros géneros menos primitivos eran pequeños y se asemejaban a los caudados (Limnerpeton) e incluso existían grupos (como en el género Branchiosaurus) en los cuales se daban casos de pedomorfismo, reteniéndose las branquias como en algunas caudados actuales. Ya hacia finales del Carbonífero y a comienzos del período Pérmico un gran número de grupos desarrollaron extremidades y vértebras robustas, adaptándose a un estilo de vida terrestre (Cacops), mientras otros se desarrollaron como depredadores semiacuáticos de grandes cuerpos (Eryops). Otros presentaban hocicos semejantes a los cocodrilos modernos (Archegosaurus).

Período Pérmico

Durante el período Pérmico el clima se volvió seco y árido, dando paso al dominio de los reptiles con la consecuente extinción de los temnospóndilos terrestres. Sin embargo, las formas semi y completamente acuáticas continuaron floreciendo. Mientras estos grupos seguían diversificándose en los lagos, ríos y cursos de aguas a finales del Pérmico, un gran número de géneros se volvieron más y más dependientes de un medio acuático, lo que se tradujo en la presencia de unas vértebras más débiles, una reducción de las extremidades y el desarrollo de unos cráneos largos y aplanados (como en los géneros del clado Stereospondyli). Estas adaptaciones permitieron a los temnospóndilos dominar los ecosistemas de agua dulce duranto el Triásico, dándose incluso el caso de un grupo (Trematosauroidea) adaptado a una vida marina. A finales de este período se produjo la extinción masiva del Pérmico-Triásico, lo que desencadenó la extinción de un gran número de linajes de temnospóndilos.

Sobrevivientes del Mesozoico

A comienzos del período Triásico los únicos sobrevivientes dentro de los temnospóndilos correpondían a miembros de los clados Dvinosauria, Trematosauria y Mastodonsauroidea. Los miembros de este último grupo presentaban grandes y aplanados cráneos de hasta casi un metro en los individuos más grandes (Mastodonsaurus), lo que sugiere un estilo de vida bentónico. Por otra parte, los linajes pertenecientes a Trematosauria lograron una gran radiación evolutiva, de la cual surguieron clados como Metoposauroidea y Plagiosauroidea. Los miembros del primer grupo exhibían una marcada convergencia evolutiva con las especies de Mastodonsauroidea, mientras que en el segundo grupo destacaban los cráneos parabólicos, cuerpos cortos y aplanados ventralmente (como adaptación también a una estilo de vida bentónico) y la presencia de agallas en los individuos adultos (como en el género Gerrothorax).

Tras la extinción masiva del Triásico-Jurásico la gran mayoría de los temnospóndilos se extinguió, sobreviviendo únicamente las formas más pequeñas de los grupos Brachyopidae (presentes en China) y Chigutisauridae (de distribución gondwánica). Estas crecieron considerablemente en tamaño a lo largo del Jurásico. El último temnospóndilo del que se tengan registros (Koolasuchus) pertenecía a esta última familia y que habitó en lo que hoy es Australia a comienzos del período Cretácico.

Relación con los anfibios modernos

Los anfibios modernos (ranas, salamandras y cecilias) se clasifican en Lissamphibia. Los lisanfibios parecen haber surgido en el Pérmico. Las estimaciones del reloj molecular sitúan al primer lisanfibio en el Carbonífero Superior, pero se estima que el primer miembro de Batrachia (ranas y salamandras, pero no cecilias) apareció en el Pérmico Medio utilizando la misma técnica.

Utilizando evidencia fósil, existen tres teorías principales sobre el origen de los anfibios modernos. Una es que evolucionaron a partir de temnospóndilos disorofoides. Otra es que evolucionaron a partir de lepospóndilos, muy probablemente los lisorofios. Una tercera hipótesis es que las cecilias descienden de lepospóndilos y que las ranas y salamandras evolucionaron a partir de disorofoides.

La teoría de que los temnospóndilos fueron los ancestros de todos los lisanfibios ha ganado amplio apoyo. La morfología del cráneo de algunos temnospóndilos pequeños se ha comparado con la de las ranas y salamandras modernas, pero la presencia de dientes bicúspides y pedicelados en temnospóndilos pequeños, pedomórficos o inmaduros se ha citado como el argumento más convincente a favor del origen temnospóndilo de los lisanfibios. Observados en lisanfibios y muchos temnospóndilos disorofoides, los dientes pedicelados tienen puntas y bases calcificadas. Durante el desarrollo de la mayoría de los tetrápodos, los dientes comienzan a calcificarse en sus puntas. La calcificación normalmente procede hacia abajo hasta la base del diente, pero la calcificación desde la punta se detiene abruptamente en los dientes pedicelados. La calcificación se reanuda en la base, dejando un área en el centro del diente sin calcificar. Este patrón es evidente tanto en anfibios vivos como en ciertos fósiles de disorofoides.

Se cree que el clado disorofoideo Amphibamiformes está más estrechamente relacionado con Lissamphibia. En 2008, se nombró un anfibio llamado Gerobatrachus hottoni de Texas, cuya cabeza era parecida a la de una rana y su cuerpo parecido al de una salamandra. Se pensó que era el temnospóndilo más estrechamente relacionado con los lisanfibios y se colocó como taxón hermano del grupo en un análisis filogenético. Una especie de anfibio llamada Doleserpeton annectens fue el primer miembro de este grupo en el que se sugirió que estaba estrechamente relacionado con los lisanfibios. A diferencia de Gerobatrachus, Doleserpeton se conocía desde 1969, y la presencia de dientes pedicelados en sus mandíbulas llevó a algunos paleontólogos a concluir poco después de su nombre que era un pariente de los anfibios modernos. Se describió inicialmente como un "protolisanfibio", y el nombre específico annectens significa "conectador" en referencia a su posición de transición inferida entre temnospóndilos y lisanfibios. La estructura de su tímpano , una membrana en forma de disco que funciona como un tímpano, es similar a la de las ranas y también se ha utilizado como evidencia de una relación cercana.

A continuación se muestra un cladograma de Schoch y Werneburg (2023) que muestra la filogenia actual de Dissorophoidea con los lisanfibios como una rama:

Chinlestegophis, un supuesto Stereospondyli del Triásico considerado emparentado con Metoposauroidea como Rileymillerus, ha sido señalado por compartir muchas características con las cecilias, un grupo actual de anfibios excavadores sin patas. Si Chinlestegophis es realmente un estereospóndilo avanzado y pariente de las cecilias, esto significa que, aunque todos los lisanfibios descienden de los temnospóndilos, los diferentes grupos habrían descendido de distintas ramas del árbol genealógico de los temnospóndilos. Esto representaría una cuarta hipótesis, a veces denominada «hipótesis de la difilia». Por lo tanto, los anuros y urodelos serían disorofoides supervivientes, mientras que los apodanos (cecilias) serían estereospóndilos supervivientes. Sin embargo, esta hipótesis ha sido refutada por otros estudios tanto por razones metodológicas como conceptuales sin ningún apoyo adicional.