Vetulicolia

De artrópodos problemáticos a un grupo propio

Los primeros restos asignados actualmente a Vetulicolia fueron interpretados dentro de marcos muy diferentes al actual. †Vetulicola fue descrito por Hou Xianguang en 1987 a partir de la biota de Chengjiang como un gran artrópodo bivalvado. La especie tipo apareció originalmente como Vetulicola cuneatus, antes de que la interpretación y la nomenclatura del grupo fueran revisadas en trabajos posteriores. El descubrimiento de numerosos organismos de cuerpo blando en la biota de Chengjiang amplió rápidamente la diversidad conocida y mostró una gran variedad de planes corporales durante la radiación evolutiva del Cámbrico. La preservación excepcional de Chengjiang ha sido central para reconocer combinaciones anatómicas que no encajan de manera sencilla con los filos actuales. En 1997, Chen y Zhou establecieron la clase †Vetulicolida para reunir a †Vetulicola y †Banffia. Su interpretación mantenía a estos animales entre los artrópodos y reconstruía la región anterior como una cubierta bivalvada fusionada y la posterior como una serie de segmentos telescópicos. Ese mismo año, Hou y Bergström utilizaron Vetulicolida con rango de orden y propusieron la familia †Vetulicolidae dentro de una monografía sobre los artrópodos de Chengjiang. La duplicación de nombres con distinto rango fue corregida posteriormente mediante el uso de †Vetulicolata para el orden.

Las síntesis modernas de la biota de Chengjiang muestran además que Vetulicolia posee una diversidad y una disparidad anatómica suficientemente grandes como para tratarlo separadamente de otros bilaterios problemáticos de la misma asociación.

La interpretación paleontológica cambió de forma importante en 2001, cuando Shu y colaboradores establecieron Vetulicolia como un filo separado. El argumento central fue que las cinco estructuras laterales de la región anterior no eran simples marcas de segmentación o elementos de un caparazón, sino estructuras relacionadas con una faringe perforada, comparables en términos generales con las aberturas faríngeas de los deuteróstomos. En ese esquema, los vetulícolas representaban una etapa muy temprana de la diversificación de los deuteróstomos y eran relevantes para comprender cómo pudieron integrarse una región visceral anterior y una región locomotora posterior.

La propuesta no resolvió la posición filogenética del grupo. La ausencia de apéndices, combinada con una región posterior segmentada de aspecto superficialmente artrópodo, produjo interpretaciones muy divergentes. Lacalli señaló en 2002 que el cuerpo bipartito y una posible estructura axial podían ser compatibles con una relación con Tunicata, especialmente si la condición libre y nadadora era ancestral para ese linaje. En 2005, Briggs y colaboradores describieron †Skeemella clavula de Utah, cuya región posterior presenta numerosas divisiones y un aspecto marcadamente artrópodo, y utilizaron este taxón para cuestionar una asignación simple de todos los vetulícolas a Deuterostomia.

Cronología de las principales interpretaciones

Revisión sistemática y expansión del registro

Antes de esa revisión, Shu había propuesto en 2005 una reorganización interna de Vetulicolia basada especialmente en las diferencias de la región posterior y describió a †Beidazoon venustum, una de las formas de menor tamaño conocidas. Ese trabajo interpretó la reducción de tamaño observada entre algunos representantes como una posible tendencia adaptativa, aunque las clasificaciones posteriores no conservaron íntegramente su esquema y parte de sus agrupaciones fueron redefinidas.

La revisión de Aldridge y colaboradores de 2007 fue uno de los trabajos más amplios sobre la anatomía y sistemática del grupo. Los autores reconocieron dos clases principales, †Vetulicolida y †Banffozoa, y recuperaron al conjunto como monofilético en sus análisis, aunque consideraron que los datos disponibles no permitían establecer de manera inequívoca su posición dentro de Bilateria. Evaluaron hipótesis artrópodas, afinidades con quinorrincos, una posición entre los deuteróstomos y una posible proximidad con los tunicados. También describieron †Vetulicola monile y †Bullivetula variola, esta última posteriormente considerada sinónimo de †Beidazoon venustum.

Los descubrimientos fuera de Chengjiang mostraron que Vetulicolia era geográfica y ecológicamente más amplio de lo supuesto inicialmente. †Ooedigera peeli, descrito en 2011 a partir de Sirius Passet, amplió el registro hasta el norte de Groenlandia. Vinther, Smith y Harper interpretaron la cola como una estructura que se flexionaba principalmente de manera lateral durante la natación, en lugar de batir verticalmente, y consideraron que la hipótesis más consistente con la evidencia disponible era una posición como deuteróstomos troncales.

En 2012, Ou y colaboradores estudiaron ejemplares excepcionalmente preservados de †Vetulicola y mostraron que los surcos laterales de la región anterior contienen cinco aberturas ovaladas con una anatomía compleja. Los autores interpretaron restos internos como musculatura capaz de controlar la apertura y cierre de estos conductos y propusieron un mecanismo de bombeo de agua a través de la región faríngea. También describieron surcos dorsales y ventrales que habrían conducido partículas alimenticias hacia el intestino. Este trabajo reforzó la interpretación de las estructuras laterales como aberturas faríngeas y debilitó una homología directa con estructuras conocidas de los ecdisozoos.

Nesonektris, revisiones anatómicas y filogenias recientes

La descripción de †Nesonektris aldridgei en 2014 a partir del Emu Bay Shale australiano tuvo especial importancia porque algunos ejemplares conservan una estructura axial alargada dentro de la región posterior. García-Bellido y colaboradores señalaron similitudes morfológicas y tafonómicas con una notocorda, aunque reconocieron que ciertos rasgos también podían ser compatibles con un intestino u otra cavidad interna. Su análisis filogenético recuperó una Vetulicolia monofilética como grupo hermano de Tunicata dentro de Chordata, incluso cuando los caracteres de la supuesta notocorda fueron codificados como desconocidos.

†Yuyuanozoon magnificissimi había sido descrito originalmente en 2003 a partir de la biota de Chengjiang. La descripción inicial destacó su cuerpo bipartito y cinco pares de estructuras laterales, aunque algunas interpretaciones anatómicas, como la presencia de una supuesta cavidad atrial y «branquias externas», fueron revisadas posteriormente al disponer de nuevos ejemplares.

Li y colaboradores revisaron en 2018 el material de †Yuyuanozoon magnificissimi, un vetulícola excepcionalmente grande que puede alcanzar aproximadamente 20 cm de longitud. La descripción de ejemplares adicionales mostró que varias estructuras de la región anterior y posterior habían sido afectadas por compactación y deformación, y llevó a los autores a insistir en una terminología anatómica descriptiva que evitara asumir de antemano homologías con artrópodos o deuteróstomos. Su revisión asignó †Yuyuanozoon a †Didazoonidae y sintetizó 15 especies en tres familias entonces reconocidas.

El hallazgo de ejemplares adicionales de †Skeemella clavula en la Formación Marjum fue publicado en 2020. Hasta entonces el taxón se conocía únicamente de la Formación Pierson Cove, y los nuevos restos ampliaron tanto su distribución estratigráfica como el número de ejemplares disponibles. El trabajo mantuvo abierta la discusión sobre si †Skeemella debe considerarse un vetulícola, porque combina el cuerpo bipartito general con una región posterior muy alargada y una segmentación que recuerda a la de algunos artrópodos.

En 2024, Mussini y colaboradores incorporaron vetulícolas a una matriz revisada de deuteróstomos y cordados tempranos durante una reevaluación de †Pikaia. Su análisis obtuvo una topología diferente de la de 2014: los vetulícolas tradicionales no formaron un único clado, sino una serie de ramas sucesivas a lo largo del grupo troncal de Chordata. †Banffia, †Heteromorphus y †Skeemella aparecen entre las formas más basales, seguidos por †Nesonektris, †Vetulicolidae, los †didazoónidos, †Yunnanozoon, †Cathaymyrus y †Pikaia antes del grupo corona de Chordata. Este resultado convierte a Vetulicolia, en su sentido tradicional, en un grupo parafilético si se acepta esa topología.

La síntesis de Ma y colaboradores de 2025 incorporó material de †Pomatrum de la biota de Balang, en Hunan. Los ejemplares constituyen el primer registro del género fuera de Chengjiang y el primer vetulícola documentado en Balang. Su contexto sedimentario indica un ambiente marino más profundo que el asociado a muchos registros clásicos, ampliando el rango ecológico conocido del grupo. La misma síntesis enumeró 16 especies formalmente descritas en diez géneros, junto con varias ocurrencias de †Vetulicola y otros vetulícolas que todavía carecen de nombre específico.

Terminología anatómica

La terminología aplicada a Vetulicolia ha variado con la interpretación filogenética. Palabras como «caparazón», «branquia», «cola» o «cutícula» pueden sugerir de antemano homologías con Arthropoda, Chordata u otros grupos. Por ese motivo, revisiones modernas prefieren términos descriptivos como «región anterior», «región posterior», «bolsa lateral», «abertura lateral», «surco lateral» y «cubierta», reservando términos más interpretativos para las secciones donde se discute su posible homología. Esta distinción es particularmente importante en un grupo conocido casi por completo mediante fósiles de cuerpo blando comprimidos.

Organización general del cuerpo

Los vetulícolas comparten una organización corporal bipartita que los distingue con facilidad de la mayoría de los animales cámbricos. La región anterior es voluminosa, bilateralmente simétrica y suele estar cubierta por una pared externa relativamente resistente. La región posterior es más estrecha y está dividida en una serie de segmentos visibles. Ambas partes se conectan mediante una constricción, que en taxones como †Banffia puede ser especialmente marcada. La superficie anterior puede mostrar líneas, anulaciones, surcos o zonas de ornamentación, y la forma general varía desde cuerpos anteriores subcuadrangulares hasta contornos ovoides o muy alargados.

La región posterior suele adoptar una forma de paleta o de hoja ancha y contiene siete o más segmentos, aunque la cantidad y proporción de estos segmentos varía entre taxones. En muchos vetulicolidanos los segmentos son relativamente anchos, mientras que †Skeemella presenta una región posterior mucho más larga y dividida. El tubo digestivo atraviesa la región posterior y finaliza en un ano terminal. Ma y colaboradores señalaron además que algunas especies conservan una estructura interna en posición ventral dentro de la región posterior cuya función permanece sin resolver y para la cual se han considerado funciones reproductivas, excretoras o digestivas.

No se conocen extremidades, antenas, patas articuladas ni otros apéndices locomotores inequívocos. Esta ausencia es significativa porque †Vetulicola fue interpretado originalmente como un artrópodo y porque la región posterior segmentada de varios taxones tiene una apariencia superficialmente artrópoda. La acumulación de ejemplares completos sin apéndices fue uno de los argumentos que llevó a abandonar progresivamente una posición convencional dentro de Arthropoda.

Región anterior, boca y aparato faríngeo

La región anterior presenta una abertura en su extremo frontal cuya forma varía entre los principales grupos. En †Didazoonidae, especialmente en †Pomatrum y †Didazoon, puede existir una estructura circular o discoidal alrededor de la abertura anterior. En †Vetulicolidae, el borde anterior suele ser más simple y la cubierta externa más robusta. La morfología de estas estructuras fue utilizada históricamente para inferir una «boca», un «disco oral» o incluso elementos comparables con distintos grupos modernos, aunque las revisiones recientes prefieren separar primero la descripción de la interpretación funcional.

A cada lado del cuerpo anterior de numerosos vetulícolas se observan cinco bolsas o aberturas seriadas. En †Vetulicola, estas estructuras se disponen a lo largo de un surco lateral. El estudio de Ou y colaboradores mostró que el surco no es simplemente una línea externa: contiene una serie de aberturas ovaladas comunicadas con el interior y asociadas a estructuras interpretadas como tejido muscular. Los autores propusieron que estas aberturas podían abrirse y cerrarse y que la región anterior funcionaba como una cámara capaz de bombear grandes volúmenes de agua de mar.

Según esa reconstrucción, el agua ingresaría por la abertura anterior, atravesaría la faringe y saldría lateralmente por las cinco aberturas de cada lado. Las partículas alimenticias retenidas serían transportadas hacia surcos dorsales y ventrales, que convergerían hacia el intestino. Esta combinación de bombeo faríngeo, aberturas seriadas y transporte de alimento fue considerada difícil de homologar con sistemas conocidos de artrópodos o de otros ecdisozoos, pero comparable en un sentido general con la organización faríngea de los deuteróstomos.

La interpretación no implica que cada detalle observado sea necesariamente homólogo a una hendidura branquial moderna. Las estructuras están preservadas como compresiones y moldes en sedimentos cámbricos, y distintos autores han utilizado términos diferentes para describirlas. Li y colaboradores recomendaron expresiones descriptivas como «bolsas laterales», «aberturas laterales» y «surco lateral» cuando la homología no puede establecerse independientemente.

La variación del aparato lateral también puede observarse entre especies de †Vetulicola. En †Vetulicola longbaoshanensis, procedente de la biota de Guanshan, el saco asociado a cada abertura presenta una morfología semejante a una calabaza, con una región anterior menor y una posterior mayor, además de una hendidura marcada y numerosos filamentos en la zona de unión. Los ejemplares revisados de Guanshan muestran además una región anterior proporcionalmente más alargada y sacos laterales relativamente más grandes que los de †Vetulicola rectangulata de Chengjiang. Estas diferencias muestran que el sistema faríngeo no fue anatómicamente uniforme dentro del grupo y permiten estudiar cambios en las proporciones de las aberturas y bolsas laterales a lo largo del Cámbrico temprano.

Una revisión de especies de Vetulicola con región anterior aproximadamente cuadrangular también advirtió que varios rasgos externos pueden variar por diferencias ontogenéticas, deformación tafonómica o verdadera variación interespecífica. Esto es importante porque la compresión de los fósiles puede modificar altura, longitud y contorno y, por lo tanto, producir aparentes diferencias taxonómicas.

Región posterior, musculatura y locomoción

La región posterior habría constituido el principal órgano propulsor. Su compresión lateral, su forma de paleta y la ausencia de apéndices locomotores han llevado a interpretar a los vetulícolas como nadadores o nectobentónicos. Vinther y colaboradores analizaron la deformación y orientación de ejemplares de †Ooedigera y otros vetulícolas y argumentaron que la región posterior se flexionaba principalmente de lado a lado. Bajo esta interpretación, el animal avanzaría mediante ondulaciones laterales, de forma más comparable con el movimiento de una cola que con el batido dorsoventral de una aleta.

En †Vetulicola la silueta es relativamente hidrodinámica y algunos ejemplares presentan quillas dorsales o ventrales que pudieron contribuir a la estabilidad durante la natación. Los †didazoónidos tienden a mostrar un contorno más semejante al de un renacuajo, con una región anterior grande y una región posterior estrecha. Las diferencias de proporciones entre †Banffia constricta y †Banffia episoma indican además que dentro de Banffozoa existió una diversidad considerable de configuraciones corporales y posiblemente de estilos de vida.

En algunos didazoónidos de Chengjiang se ha reconocido además una estructura interna subredondeada y arrugada situada ventralmente en la región posterior, generalmente a la altura de los segmentos tercero y cuarto. Yang y colaboradores la documentaron en †Xidazoon stephanus y †Didazoon haoae e interpretaron que se trata de un órgano interno real y no de una estructura sedimentaria. Su función permanece sin resolver; se han considerado funciones relacionadas con la reproducción, la excreción o la digestión, sin que exista evidencia suficiente para elegir entre ellas.

Variación intraespecífica y posibles morfotipos

En †Vetulicola rectangulata de Chengjiang y en material de †Vetulicola de Guanshan se reconocieron dos morfotipos que difieren principalmente por la presencia o ausencia de una proyección posteroventral de la región anterior. Li y colaboradores propusieron que esa diferencia podría representar dimorfismo sexual, aunque la hipótesis no puede comprobarse de manera directa porque se desconoce el sexo de los ejemplares y la deformación tafonómica puede modificar el contorno corporal. El mismo estudio señaló diferencias entre las poblaciones de Chengjiang y Guanshan en la posición de la unión entre las dos regiones corporales y en el punto donde comienza la expansión distal de la cola, interpretadas por los autores como posibles cambios relacionados con la natación.

Tamaño corporal

El tamaño varía considerablemente entre los taxones. †Beidazoon venustum es uno de los miembros más pequeños, con ejemplares de aproximadamente 8 a 14 mm, mientras que †Ooedigera peeli supera los 4 cm. Varias especies de †Vetulicola alcanzan varios centímetros y †Vetulicola cuneata puede aproximarse a 8-9 cm. †Banffia constricta alcanza alrededor de 10 cm y †Nesonektris aldridgei posee ejemplares de más de 12 cm. El extremo superior conocido corresponde a †Yuyuanozoon magnificissimi, que puede alcanzar unos 20 cm de longitud.

Cubierta corporal y ornamentación

La naturaleza exacta de la cubierta externa ha sido otro punto de discusión. En †Vetulicolidae se describe una pared anterior relativamente robusta, mientras que †Didazoonidae presenta en general una cubierta más delgada. †Beidazoon posee una ornamentación densa de pequeños tubérculos y †Ooedigera muestra un patrón reticulado o anastomosado delicado. En cambio, varias especies de †Vetulicola tienen superficies comparativamente lisas o con líneas y nódulos localizados. La presencia de una cubierta resistente no demuestra por sí misma una afinidad con Arthropoda, porque estructuras externas endurecidas evolucionaron de manera independiente en numerosos linajes de Bilateria.

Natación y uso de la columna de agua

La mayoría de las reconstrucciones funcionales consideran a los vetulícolas animales móviles. La ausencia de patas, la forma de la región posterior y la distribución de las masas corporales hacen poco probable un modo de vida estrictamente sésil. La región posterior en forma de paleta se interpreta como un órgano de propulsión y la región anterior, en algunos taxones, posee contornos relativamente hidrodinámicos. La diversidad de formas sugiere que no todos los vetulícolas nadaban de la misma manera ni ocupaban exactamente el mismo nivel de la columna de agua.

En †Vetulicola, la combinación de cuerpo anterior comprimido, quillas y cola segmentada es compatible con una natación activa. †Ooedigera y los didazoónidos muestran una silueta más ancha y pudieron haber tenido una capacidad de maniobra diferente. †Banffia presenta torsiones axiales y una arquitectura posterior particular que complican las comparaciones directas con Vetulicolida. Conway Morris y colaboradores señalaron que las diferencias entre especies de †Banffia probablemente reflejan también diferencias ecológicas.

Alimentación y respiración

No existen estructuras inequívocas para cortar, perforar o sujetar presas. Por ello, las hipótesis de alimentación se han concentrado en la suspensivoría, filtración y, en algunos trabajos, la detritivoría. El modelo funcional propuesto por Ou y colaboradores para †Vetulicola combina alimentación y ventilación: el animal habría introducido agua a través de la abertura anterior, utilizado la región faríngea para separar partículas y expulsado el agua a través de las aberturas laterales. Los surcos alimentarios dorsales y ventrales conducirían el material retenido hacia el intestino.

El relleno sedimentario de la región anterior y del tubo digestivo de algunos ejemplares fue utilizado para sugerir alimentación sobre depósitos del fondo. Sin embargo, buena parte del sedimento que ocupa estas cavidades pudo ingresar después de la muerte durante el enterramiento, por lo que no constituye por sí solo evidencia de detritivoría. La reconstrucción de un sistema de bombeo y filtración explica mejor varios rasgos anatómicos de †Vetulicola, aunque no necesariamente puede extrapolarse sin cambios a todos los géneros tradicionalmente reunidos en Vetulicolia.

Ambientes someros y profundos

Durante mucho tiempo, la mayoría de los vetulícolas conocidos procedían de asociaciones interpretadas como ambientes relativamente someros, especialmente en el sur de China. El registro de †Pomatrum en la biota de Balang cambió parcialmente esa imagen. Los ejemplares descritos en 2025 proceden de lutitas calcáreas oscuras de la parte inferior de la Formación Balang, asociadas a trilobites pequeños de hábitos planctónicos y a un contexto interpretado como de aguas más profundas que los yacimientos clásicos de Chengjiang. Los autores consideraron este hallazgo evidencia de un nicho ecológico más amplio para los vetulícolas.

La biota de Qingjiang, un Lagerstätte de aproximadamente 518 millones de años depositado en un ambiente de plataforma distal, contiene material referido a †Banffia y al menos dos formas vetulícolas todavía sin descripción formal. El registro refuerza la idea de que el conjunto tradicional de vetulícolas no estuvo restringido a plataformas someras. En conjunto, los registros conocidos abarcan distintos márgenes continentales, profundidades y tipos de fondo, aunque la dependencia de yacimientos de conservación excepcional introduce un fuerte sesgo en la reconstrucción de su distribución ecológica.

Asociaciones simbióticas y bioincrustación

Los vetulícolas también aportan evidencia sobre interacciones ecológicas entre animales durante la Explosión cámbrica. Li y colaboradores describieron en 2020 numerosos tubos pequeños, curvados y anillados de †Vermilituus gregarius asociados exclusivamente con ejemplares de †Vetulicola cuneata y †Vetulicola rectangulata. Los tubos aparecen sobre superficies que, por la forma de preservación, habrían estado en el interior de la cubierta de Vetulicola, y en algunos individuos se concentran decenas de ellos.

La asociación fue interpretada como una forma de simbiosis de bioincrustación. Los autores consideraron improbable que los tubos representaran organismos llegados después de la muerte porque muestran una asociación muy específica, preservación comparable a la del hospedador y ausencia en el sedimento circundante. En infestaciones densas, los organismos adheridos pudieron interferir con el flujo de agua a través de la región anterior y, por lo tanto, haber tenido un efecto negativo sobre el hospedador. El registro constituye una evidencia directa de relaciones ecológicas íntimas entre animales nectónicos del Cámbrico temprano.

Papel en las comunidades cámbricas

Los vetulícolas formaban parte de ecosistemas con una diversidad alta de artrópodos, priapúlidos, braquiópodos, esponjas, cordados y numerosos grupos extintos. Un estudio cuantitativo de la comunidad de Chengjiang registró 228 especies publicadas distribuidas en más de 18 filos y mostró que los artrópodos dominaban tanto en riqueza como en abundancia, mientras que los vetulícolas constituían un componente minoritario pero recurrente del conjunto.

Las reconstrucciones de redes tróficas de Chengjiang y del Esquisto de Burgess han mostrado que la organización general de las interacciones alimentarias del Cámbrico podía alcanzar una complejidad comparable a la de redes modernas. Sin embargo, el papel trófico preciso de varios organismos problemáticos, incluidos los vetulícolas, no puede determinarse con la misma seguridad que el de depredadores o filtradores mejor conocidos. Por ello, las reconstrucciones de dieta para Vetulicolia deben distinguir entre anatomía directamente observada y función inferida.

Sur de China

El mayor número de especies y ejemplares procede de China, especialmente de depósitos del Cámbrico inferior del bloque del sur de China. La biota de Chengjiang, dentro de las lutitas de Maotianshan, contiene la mayor diversidad: †Vetulicola cuneata, †Vetulicola rectangulata, †Vetulicola monile, †Beidazoon venustum, †Didazoon haoae, †Pomatrum ventralis, †Yuyuanozoon magnificissimi, †Heteromorphus confusus y †Heteromorphus longicaudatus, además de material discutido de otros taxones. La concentración de especies en Chengjiang explica por qué gran parte de la historia de la investigación y del debate anatómico se desarrolló alrededor de ejemplares de Yunnan.

La biota de Guanshan, algo más joven, contiene †Vetulicola gantoucunensis y †Vetulicola longbaoshanensis, además de ejemplares de †Vetulicola sin asignación específica. La especie fue denominada originalmente V. gantoucunensis en la descripción de Luo y colaboradores; algunos trabajos posteriores emplearon la variante gangtoucunensis. La biota de Balang de Hunan contiene †Pomatrum cf. P. ventralis, extendiendo el género desde el Piso 3 hasta el Piso 4 y desde Chengjiang hacia un ambiente de mayor profundidad.

Otros registros chinos incluyen ejemplares de †Vetulicola en las biotas de Malong, Xiaoshiba, Shipai y Jianhe, así como †Banffia y vetulícolas todavía sin nombre formal en la biota de Qingjiang. Estos hallazgos muestran que la distribución del grupo en el sur de China fue más amplia que la sugerida por los yacimientos clásicos de Chengjiang.

Laurentia

En Laurentia, los registros son más jóvenes y se extienden hasta el Drumiense. †Banffia constricta es abundante en el Esquisto de Burgess de Columbia Británica, donde se conocen cientos de ejemplares. La redescripción de Caron mostró un cuerpo de hasta aproximadamente 10 cm, con una región anterior y posterior diferenciadas y una torsión axial característica. †Banffia episoma procede de la Formación Spence de Utah y presenta una región posterior proporcionalmente mayor y una región anterior reducida, ampliando la disparidad morfológica del género.

†Skeemella clavula se conoce de la Formación Pierson Cove y de la Formación Marjum, ambas en Utah. Los ejemplares de Marjum demostraron que el taxón persistió hasta el Drumiense y que no estaba restringido a una única localidad. Su anatomía continúa siendo problemática porque su región posterior extremadamente segmentada refuerza comparaciones con artrópodos, mientras que su organización general bipartita permite compararlo con banfozoos y otros vetulícolas.

El género †Vetulicola también ha sido citado en la Formación Mural de las Montañas Rocosas Canadienses, lo que amplía la presencia de Vetulicolidae fuera de Gondwana. El conjunto norteamericano confirma que el grupo persistió más allá de las asociaciones del Cámbrico temprano de China y ocupó diferentes provincias paleogeográficas.

Groenlandia y Australia

†Ooedigera peeli procede de Sirius Passet, en el norte de Groenlandia, y constituye uno de los registros más importantes fuera de China para comprender la variación de Vetulicolidae. Su cuerpo anterior ornamentado y la morfología de la cola muestran que algunos rasgos utilizados originalmente para diagnosticar la familia, como las cinco anulaciones externas, no son universales.

En Australia, †Nesonektris aldridgei se conoce del Emu Bay Shale de Isla Canguro, Australia Meridional. Los ejemplares incluyen individuos casi completos y permitieron reconocer una estructura axial interna en la cola. La presencia de Vetulicolia en Australia, junto con los registros de China y Groenlandia, demuestra una distribución amplia en mares cámbricos del hemisferio gondwánico.

Posible registro ediacárico

En 2024 se describió †Alienum velamenus a partir de la biota de Jiangchuan del Ediacárico de Yunnan. El organismo posee un cuerpo bipartito, con una región anterior amplia y asimétrica semejante a una vela y una región posterior estrecha. Los autores señalaron similitudes generales con Vetulicolia y describieron estructuras interpretadas tentativamente como aberturas branquiales y un surco faríngeo. Sin embargo, el material carece de la segmentación posterior típica y su posición sistemática fue dejada explícitamente sin resolver. Por ello, el rango confirmado de Vetulicolia continúa restringido al Cámbrico, y cualquier extensión al Ediacárico debe considerarse provisional. La ausencia de fósiles anteriores tampoco permite fechar directamente el origen del linaje: en general, la primera aparición conocida de un grupo proporciona una edad mínima para su existencia, mientras que los límites máximos dependen de la calidad y continuidad del registro fósil.

Principales yacimientos

Resumen temporal del registro

Diversidad morfológica

• 
  Reconstrucciones comparativas de especies de †Vetulicola.
• 
  Reconstrucción de †Beidazoon venustum.
• 
  Reconstrucciones históricas de †Didazoonidae, incluyendo Didazoon y Pomatrum; Xidazoon se considera actualmente sinónimo de Pomatrum.
• 
  Fósil de †Nesonektris aldridgei.
• 
  Ejemplar de †Skeemella clavula de Utah.

Taxones de asignación discutida

†Shenzianyuloma yunnanense fue descrito e interpretado por McMenamin como un vetulícola con una posible notocorda, estructuras musculares en forma de cono y una cola lateralmente expandida. Sin embargo, el género se basa en un único ejemplar adquirido a un comerciante de fósiles y su procedencia detallada no fue documentada de manera independiente, por lo que sus caracteres y afinidades requieren verificación adicional. No se incluye entre las 16 especies del inventario de Ma y colaboradores de 2025. Una reevaluación posterior del mismo ejemplar propuso una cola más profunda, posibles miotómeros y una estructura interpretada como notocorda, además de elementos comparados con radios de aleta; estas interpretaciones proceden del mismo material único y continúan siendo controvertidas.

†Alienum velamenus es aún más incierto. Su similitud con Vetulicolia se basa en el cuerpo bipartito y en posibles estructuras faríngeas, pero la descripción original dejó su afinidad sistemática abierta. Incluirlo de manera firme dentro de Vetulicolia extendería el registro al Ediacárico, pero esa conclusión no está respaldada actualmente por una asignación filogenética robusta.

Comparación de los principales morfotipos

Hipótesis artrópoda y ecdisozoa

La primera interpretación de †Vetulicola fue la de un gran artrópodo bivalvo, debido a la apariencia de la región anterior y a la segmentación de la región posterior. †Skeemella reavivó esta posibilidad porque su región posterior es particularmente larga y segmentada. También se han propuesto comparaciones con quinorrincos y otros ecdisozoos, sobre todo cuando se interpreta la cubierta externa como una cutícula y la segmentación como evidencia de ecdisis. Aldridge y colaboradores consideraron que una posición cerca de Kinorhyncha era, entre las hipótesis protóstomas, relativamente parsimoniosa, aunque no resolvía todos los caracteres del grupo.

La principal dificultad para una afinidad artrópoda convencional es la ausencia persistente de apéndices articulados, incluso en ejemplares excepcionalmente preservados. Además, la anatomía de las cinco aberturas laterales y su relación con una posible faringe no encuentra un equivalente claro entre los artrópodos conocidos. En 2017, †Saccorhytus coronarius fue descrito inicialmente como un posible deuteróstomo muy basal y sus aberturas corporales fueron comparadas con estructuras faríngeas de vetulícolas y vetulocístidos. La reinterpretación de †Saccorhytus como un ecdisozoo en 2022 mostró que aquellas supuestas aberturas eran restos de escleritos espinosos y eliminó ese argumento comparativo para Vetulicolia.

Hipótesis deuteróstoma

Durante la década de 2000, la interpretación de Vetulicolia como deuteróstomos tempranos fue defendida en varias revisiones de la biota de Chengjiang, aunque otros autores señalaron que el aspecto de la región posterior y la dificultad para establecer homologías en fósiles comprimidos impedían una conclusión definitiva. Shu y colaboradores mantuvieron en 2010 que los vetulícolas y los yunnanozoos eran formas especialmente relevantes para reconstruir los primeros deuteróstomos, aunque reconocieron la fuerte dependencia de esas propuestas respecto de cómo se identifican estructuras blandas y homologías en los fósiles.

La hipótesis de una afinidad filogenética con Deuterostomia se apoya principalmente en las aberturas faríngeas, la organización del sistema de alimentación y la ausencia de apéndices artrópodos. Revisiones de la evolución de los deuteróstomos han señalado que animales cámbricos móviles y provistos de estructuras faríngeas, como los vetulícolas, son relevantes para evaluar cómo pudo ser el último antepasado común de los grandes linajes de deuteróstomos. Shu y colaboradores interpretaron Vetulicolia como un linaje temprano de deuteróstomos y utilizaron su anatomía para discutir la evolución de la faringe perforada. Ou y colaboradores reforzaron esta interpretación al describir una anatomía funcional de los surcos laterales compatible con el paso de agua desde una cavidad faríngea hacia el exterior.

No obstante, la propia composición de Deuterostomia es un problema adicional. Análisis moleculares modernos han cuestionado la monofilia del grupo tradicional y han recuperado en algunos casos topologías en las que Chordata se aproxima más a Protostomia que a Ambulacraria. Bajo ese escenario, la presencia de aberturas faríngeas deja de ser un carácter exclusivo de un Deuterostomia monofilético, y un vetulícola podría teóricamente ocupar una posición troncal distinta sin perder ese carácter.

Hipótesis tunicada y cordada

La semejanza general entre el cuerpo bipartito de algunos vetulícolas y las larvas de tunicados llevó a proponer que el grupo podía estar próximo a Urochordata. Lacalli desarrolló esta posibilidad en 2002 y García-Bellido y colaboradores la probaron filogenéticamente en 2014. En ese análisis, Vetulicolia fue recuperado como grupo hermano del grupo corona de Tunicata dentro de Chordata. La posible notocorda de †Nesonektris fue congruente con esa hipótesis, pero no fue indispensable para obtener la topología.

Varios trabajos recientes continúan considerando plausible una posición de los vetulícolas dentro del grupo troncal de Chordata, aunque discrepan sobre el lugar exacto de cada taxón. El análisis de Mussini y colaboradores de 2024 mantuvo una afinidad cordada, pero cambió radicalmente la estructura interna: Vetulicolia tradicional resultó parafilética. En esta hipótesis, los taxones llamados vetulícolas representan varias etapas sucesivas de la adquisición del plan corporal de Chordata, antes de †Yunnanozoon, †Pikaia y el grupo corona. Esto permite interpretar la historia del grupo no como la radiación de un único filo aislado, sino como parte de una secuencia evolutiva en la que se combinaron gradualmente una región faríngea especializada, musculatura axial, estructuras de soporte y un sistema locomotor posterior.

Hipótesis de García-Bellido et al. (2014)

El análisis de García-Bellido y colaboradores recuperó una Vetulicolia monofilética como grupo hermano de Tunicata. Las relaciones entre la mayoría de los géneros internos quedaron poco resueltas, por lo que el valor principal de la hipótesis reside en la posición general del conjunto dentro de Chordata.

Hipótesis de Mussini et al. (2024)

La topología de 2024 recupera a los vetulícolas tradicionales como ramas sucesivas en el grupo troncal de Chordata. En ella, †Banffozoa ocupa la parte más basal, †Nesonektris se sitúa por encima de esos taxones, †Vetulicolidae forma un clado y los †didazoónidos aparecen más próximos a †Yunnanozoon y otros cordados troncales. Esta hipótesis es incompatible con una Vetulicolia monofilética en su delimitación tradicional. La posición de los taxones más cercanos, en particular †Pikaia, continúa siendo relevante para evaluar esa topología. Una revisión de 2024 sobre la anatomía segmentaria de Pikaia destacó que algunas estructuras axiales siguen siendo difíciles de homologar y que las comparaciones con vetulícolas dependen de cómo se reconstruya la organización ancestral de los cordados.