Spiroheedid

Spiroheedid ehk keeritsbakterid on bakterite hõimkond (Spirochaetes ehk Spirochaetota), milles on üks klass (Spirochaetia). Varem arvati need ühte seltsi (Spirochaetales).

Spiroheedid on gramnegatiivsed bakterid. Neil on eriline diderm (kahekihiline membraan), kus paiknevad heeliksisse keerdunud (korgitseri või spiraali kujulised) rakud. Spiroheedid on kemotroofid. Nende pikkus varieerub 3 kuni 500 µm, läbimõõdud jäävad vahemikku 0,09 ja 3 µm.

Spiroheete eristatakse teistest bakteri viburite paiknevuse järgi, mida tuntakse ka kui telje filamentidena. Viburid paiknevad kahe membraani vahelises ruumis (periplasma). Need panevad raku keerduma, mis võimaldab tal liikuda. Spiroheedid jagunevad mittesugulise paljunemise teel. Enamik spiroheete on võimelised elama ilma peremeesorganismita ja on anaeroobsed, kuid on arvukalt erandeid. Spiroheedi bakterid on mitmekesised tänu oma patogeensele võimekusele, mis tuleneb nende ökoloogilisest nišist. Lisaks on neil veel eripärased geneetilised markerid, nagu nt G+C sisaldus ja genoomi suurus.

Patogeensus

Paljud liigid spiroheetide hõimkonnas põhjustavad üldlevinuid haigusi. Patogeensete hõimkonda kuuluvad järgmised:

Spiroheedid võivad veel põhjustada dementsust ja neid on seostatud Alzheimeri tõvega. Meditsiinis peetakse salvarsaani esimeseks orgaaniliselt sünteesitud mikroobide vastaseks ravimiks, mis oli tõhus ainult spiroheetide vastu ning kasutati peamiselt süüfilise ravimiseks.

Taksonoomia ja molekulaarsed omadused

Spiroheetide klassis on nimetatud 14 perekonda 4 seltsis ja 5 sugukonnas. Brachyspirales, Brevinematales ja Leptospirales seltsid hõlmavad endas kõik ühte sugukonda vastavalt Brachyspiraceae, Brevinemataceae ja Leptospiraceae. Spiroheetide seltsis on kaks sugukonda, spiroheedid ja borrelioosid (Borreliaceae). On leitud, et CSI (conserved signature indels) ja CSP (conserved signature proteins) molekulaarsed markerid on iga seltsi suhtes spetsiifilised, mis annavad kindlaid meetodeid, piiritlemaks klaade üksteisest nendes mitmekesistes hõimkondades. Erandiks on siin Brevinimetales. On leitud täiendavaid CSI-d üksnes kindlate spiroheedide sugukondade seas. Need molekulaarsed markerid on vastavuses kahe monofüleetilise klaadide täheldatud fülogeneetilise puu harudega spiroheetide seltsi piires. CSI-id on leitud ka kaugemate eristavate taksonoomiliste gruppide seast. Üheks selliseks on borreliooside sugukond, keda saab kaugemalt piiritleda evolutsiooniliste sidemetega, mis on vastavuses füüsiliste omadustega nagu patogeensus.

On veel leitud, et kõik spiroheetide liigid jagavad eranditult CSI-sid. CSI on 3 aminohappega sisend viburi basaalkeha vändakujuline proteiin FlgC, mis on oluline osa unikaalses endoflagella struktuuris, mis spiroheetidel on. Arvestades, et CSI on eranditult omane selle hõimkonna liikmetele, siis on postuleeritud, et see võib olla seotud viburi iseloomulike omadustega, mida on täheldatud spiroheedi liikidel.

Ajalooliselt on kõik sugukonnad spiroheetide hõimkonnas määratud ühte ainsasse seltsi Spirochaetales. Kuigi praegune taksonoomiline vaade viitab rohkem evolutsioonilisele sidemele, kus CSI-de jagunemine näitab ühiseid eellasi igas vastavas klaadis, mille jaoks on nad spetsiifilised. Need sümapomorfsed tunnused põhjendavad fülogeneetilist jagunemist ja on vahend kindlaks tegemaks igat seltsi/sugukonda hõimkonnas.

Fülogenees

Fülogenees põhineb 16S rRNA LTP avaldusel 123 „The All-Species Living Tree“ projektil.

 
Leptospirales
Leptospiraceae
 

Turneriella parva (Hovind-Hougen et al. 1982) Levett et al. 2005

 
 
 

Leptonema illini Hovind-Hougen 1983

 
 

Leptospira Noguchi 1917 parandused. Faine and Stallman 1982

 
 
 
 
Euspirochaetae
 
Brevinemataceae

Brevinema andersonii Defosse et al. 1995

 
Brachyspiraceae

Brachyspira Hovind-Hougen et al. 1982

 
 
Spirochaetales
 

Exilispira thermophila Imachi et al. 2008

 
 
Spirochaetaceae
 

Spirochaeta Ehrenberg 1835 parandus. Pikuta et al. 2009

 
 

Treponema Schaudinn 1905 parandus Abt et al. 2013

 
 
 
 

Spirochaeta klaad 2

 
 
 

Spirochaeta aurantia (ex Vinzent 1926) Canale-Parola 1980

 
Borreliaceae
 

Borreliella Adeolu & Gupta 2015 (Lyme'i tõve borrelioos)

 
 

Borrelia Swellengrebel 1907 emend. Adeolu & Gupta 2014 (relapsing fever Borrelia)

 
 
 
 
 
 
 
 

Taksonoomia

Praegu kasutusel olev taksonoomia põhineb Prokarüootiliste nimetuste loendil koos nomenklatuuriga (LPSN) ja Riiklikul Biotehnoloogia Infokeskusel  (NCBI).

Notes:
♦ Tüüptüvi kadunud või pole saadaval
♪ Prokarüoodid, kus puhtaid kultuurne (akseniline) pole isoleeritud või puuduvad, nt pole kultiveeritud või ei saa säilitada kultuuris kauem kui mõnes kasvukorduses
♠ Tüved on olemas Riiklikus Biotehnoloogia Infokeskuses (NCBI) aga pole loetletud Prokarüootiliste nimetuste loendis koos nomenklatuuriga (LSPN)

Vaata ka

Viited

  1. ↑ "Spiroheedi ehitus" (PDF).
  2. ↑ "Spiroheedid".
  3. ↑ "Leptospiroos".
  4. ↑ "Korduv palavik".