Aivomuuri

Aivomuuri korostettuna ihmisen oikean isoaivopuoliskon vaakaleikkauksessa.

Aivomuuri (lat. claustrum) on ohut, epäsäännöllisen muotoinen harmaan aineen rakenne, joka sijaitsee kummassakin isoaivopuoliskossa aivosaaren kuoren ja aivokuorukan eli putamenin välissä. Sillä on laajat yhteydet eri puolille aivokuorta, mutta sen tehtävistä ei ole muodostunut yhtä yleisesti hyväksyttyä selitystä.

Aivomuuria on tutkittu muun muassa tarkkaavaisuuden, tiedonkäsittelyn ohjauksen ja aivokuorialueiden yhteistoiminnan kannalta. Lisäksi sen hermosolujen toiminta liittyy unen aikana esiintyviin hitaisiin aivoaaltoihin. Aivomuurin on ehdotettu osallistuvan myös tietoisen kokemuksen muodostumiseen, mutta sen asemaa tietoisuuden kannalta välttämättömänä keskuksena ei ole osoitettu.

Rakenne

Sijainti ja rajat

Ihmisellä aivomuuri muodostaa pitkän ja ohuen solulevyn aivosaaren syvällä puolella. Sen sisäpuolella sijaitsee aivokuorukka, joka kuuluu tyvitumakkeisiin. Aivomuurin ja aivokuorukan erottaa valkean aineen kerros capsula externa (ulkokotelo), kun taas aivomuurin ja aivosaaren välissä kulkee capsula extrema. Jyrsijöillä jälkimmäinen on heikommin kehittynyt, minkä vuoksi aivomuurin rajan erottaminen viereisestä aivokuoresta on vaikeampaa. Aivomuurilta puuttuu isoaivokuorelle ominainen kuusikerroksinen rakenne.

Aivomuurin alaosan suhde sen alapuoliseen endopiriformiseen tumakkeeseen on aiheuttanut eroja lajien välisessä nimistössä ja anatomisissa rajauksissa. Jyrsijöillä aivomuuri ja endopiriforminen tumake erotetaan tavallisesti toisistaan, kun taas kädellisillä ne näyttävät muodostavan yhtenäisemmän rakenteen. Vuonna 2019 julkaistussa asiantuntijakatsauksessa jyrsijöiden aivomuuri ja endopiriformisen tumakkeen dorsaalinen osa tulkittiin saman laajemman kokonaisuuden osiksi. Rajauksella on merkitystä vertailtaessa eri lajeilla tehtyjä tutkimuksia.

Solut ja hermoyhteydet

Aivomuurin hermosoluista suuri osa on muihin aivoalueisiin viestejä lähettäviä projektiohermosoluja, joiden välittäjäaineena toimii glutamaatti. Niiden joukossa on myös paikallisia, pääasiassa estäviä välineuroneja, jotka käyttävät välittäjäaineenaan gamma-aminovoihappoa eli GABA:a. Hermosolut eroavat toisistaan muun muassa haaroittumisensa, sähköisten ominaisuuksiensa ja ilmentämiensä merkkiproteiinien perusteella. Solutyyppien ominaisuuksissa ja jakautumisessa on eroja jyrsijöiden ja kädellisten välillä.

Aivomuurin ja aivokuoren välillä kulkee runsaasti yhteyksiä molempiin suuntiin. Yhteyksiä on sekä aistitietoa ja liikkeitä käsitteleviin alueisiin että assosiaatioalueisiin, jotka osallistuvat esimerkiksi tavoitteellisen toiminnan ohjaukseen. Jyrsijätutkimuksissa korostuvat etenkin yhteydet otsalohkon ja limbisten alueiden kanssa. Aivomuuriin tulevat ja siitä lähtevät yhteydet eivät jakaudu tasaisesti, vaan rakenteessa voidaan erottaa yhteyksiltään erilaisia osia.

Vuonna 2025 julkaistussa makakitutkimuksessa yhdistettiin solujen geenien ilmentymisen kartoitus hermoyhteyksien jäljitykseen. Tutkijat erottivat neljä yhteyksiltään erilaista vyöhykettä, joiden glutamatergisten solutyyppien koostumus poikkesi toisistaan. Joidenkin solutyyppien haarautuvat vievät yhteydet suuntautuivat samanaikaisesti toiminnallisesti toisiinsa liittyviin kohteisiin, kuten hippokampukseen ja entorinaaliseen aivokuoreen tai liikeaivokuoreen ja aivokuorukkaan. Yhteydet painottuivat saman aivopuoliskon alueisiin.

Glutamaterginen yhteys voi myös välillisesti vaimentaa aivokuoren toimintaa, jos se aktivoi aivokuoren estäviä välineuroneja. Hiirillä aivomuurin optogeneettinen aktivointi on saanut aikaan tällaisia estovaikutuksia useilla aivokuorialueilla. Vaikutus ei kuitenkaan ole kaikkialla samanlainen. Laajassa hiiritutkimuksessa aivomuurin stimulointi saattoi lisätä tai vähentää aivokuoren hermosolujen aktiivisuutta sen mukaan, mitä aluetta, solukerrosta ja solutyyppiä tarkasteltiin sekä kuinka pitkään stimulointi jatkui.

Kehitys ja evoluutio

Aivomuurin kehityksellisestä suhteesta aivokuoreen ja tyvitumakkeisiin on esitetty erilaisia tulkintoja. Reesusmakakin sikiökehitystä koskevassa tutkimuksessa aivomuurin todettiin erilaistuvan varhain omaksi alueekseen. Sen soluilla oli yhteisiä molekyylipiirteitä kehittyvän aivokuoren kanssa, mutta kehityskulku poikkesi aivosaaren aivokuoren alapuolisen sikiöaikaisen solukerroksen (subplate) kehityksestä. Tulokset tukivat tulkintaa aivomuurista itsenäisenä palliaalisena eli isoaivojen vaippaosasta kehittyvänä alueena.

Aivomuuri tunnetaan nisäkkäiltä, ja sitä vastaava rakenne on tunnistettu myös matelijoilta. Vuonna 2020 julkaistussa tutkimuksessa parta-agaman aivoista tunnistettiin geenien ilmentymisen ja hermoyhteyksien perusteella nisäkkään aivomuurille homologinen alue. Myös Trachemys scripta -kilpikonnalta löydettiin molekyylipiirteiltään vastaava alue. Tutkijat tulkitsivat havaintojen viittaavan siihen, että rakenteen edeltäjä oli olemassa jo nisäkkäiden ja matelijoiden yhteisellä kantamuodolla.

Toiminta

Tarkkaavaisuus ja tiedonkäsittelyn ohjaus

Yhden tutkimussuunnan mukaan aivomuuri auttaa ylläpitämään tehtävän kannalta olennaista tiedonkäsittelyä häiritsevistä ärsykkeistä huolimatta. Vuonna 2018 julkaistussa hiiritutkimuksessa tietyn aivomuurin hermosolujoukon toiminnan vaimentaminen heikensi tehtäväsuoriutumista erityisesti silloin, kun mukana oli tehtävän kannalta merkityksetön äänihäiriö. Ilman häiriötä vastaavaa suoriutumisen heikkenemistä ei havaittu. Tulokset tukivat aivomuurin osallistumista häiriötekijöiden vaikutuksen rajoittamiseen.

Laajemman toimintamallin mukaan aivomuuri voisi osallistua kulloiseenkin tehtävään tarvittavien aivokuoriverkostojen käynnistämiseen ja yhteensovittamiseen. Vuonna 2022 esitetyssä mallissa otsalohkon alueet välittävät aivomuuriin tehtävän vaatimuksia koskevia signaaleja, joiden perusteella aivomuuri auttaa tahdistamaan muiden aivokuorialueiden toimintaa. Kyseessä on kokeellisesti testattavia ennusteita tuottava hypoteesi, ei aivomuurin vakiintunut tehtävänkuvaus.

Vuonna 2026 julkaistussa ihmistutkimuksessa aivomuurin yksittäisten hermosolujen aktiivisuus liittyi välttämisoppimistehtävän aikana laskennallisesti arvioituun epävarmuuteen ja ennustevirheisiin eli odotetun ja toteutuneen tapahtuman välisiin eroihin. Tutkijat havaitsivat osittain erilaisia ajallisia vasteita aivomuurissa ja pihtipoimun etuosassa. Havainnot osoittivat, että aivomuurin solutoiminta voi liittyä myös tehtävän piileviin, oppimismallilla arvioituihin muuttujiin.

Aistitiedon käsittely

Aivomuurin laajat yhteydet eri aistialueisiin ovat johtaneet oletukseen, että se yhdistäisi eri aistien välittämää tietoa. Anatomiset yhteydet eivät kuitenkaan yksin osoita, että eri aistikanavien signaalit yhdistyisivät samoissa aivomuurin hermosoluissa. Vuonna 2010 julkaistussa apinatutkimuksessa erotettiin näkö- ja kuuloärsykkeisiin reagoivia vyöhykkeitä, mutta tutkittujen solujen vasteet liittyivät pääasiassa vain yhteen aistiin. Toisen aistin ärsykkeet eivät olennaisesti muuttaneet niiden vasteita. Tulos kyseenalaisti yksinkertaisen mallin aivomuurista aistitiedon yleisenä yhdistämiskeskuksena.

Aistitiedon käsittelyn yhteensovittaminen voi silti tapahtua aivomuurin ja aivokuoren muodostamissa verkostoissa ilman, että kaikki aistitieto yhdistyisi aivomuurin sisällä. Tämän mahdollisuuden suhde tietoiseen havaitsemiseen on edelleen avoin tutkimuskysymys.

Uni ja hitaat aivoaallot

Unen hitaisiin aaltoihin liittyy aivokuoren hermosolujoukkojen vuorottelu aktiivisten ja hiljaisten vaiheiden välillä. Hiirillä aivomuurin optogeneettinen aktivointi on aiheuttanut laajoilla aivokuorialueilla samanaikaisen hiljaisen vaiheen ja sitä seuraavan aktivoitumisen. Aivomuurin hermosolujen poistaminen puolestaan heikensi otsalohkon aivokuoren hidasaaltotoimintaa. Tulokset tukivat aivomuurin osallistumista hitaiden aaltojen ajalliseen ja alueelliseen yhteensovittamiseen.

Ihmisillä vuonna 2024 julkaistussa tutkimuksessa mitattiin aivomuurin yksittäisten hermosolujen toimintaa epilepsiapotilaille hoidon suunnittelua varten asetetuilla kallonsisäisillä elektrodeilla. Aivomuurin solujen aktiivisuus lisääntyi NREM- eli perusunen aikana ja seurasi hitaiden aaltojen esiintymistä. Havainto sopi eläinkokeissa esitettyyn ajatukseen aivomuurin osallistumisesta unen hidasaaltotoiminnan säätelyyn, mutta ihmistutkimus ei yksin osoittanut vaikutuksen syy-seuraussuuntaa.

Hidasaaltotoiminnan säätelyn on ehdotettu yhdistävän aivomuurin myös muistojen vakiintumiseen unen aikana. Tässä mallissa aivomuuri vaikuttaisi siihen, miten eri aivoalueiden toiminta ajoittuu muistijälkien uudelleenaktivoitumisen aikana. Aivomuurin tarkka osuus näissä prosesseissa on kuitenkin vielä selvittämättä.

Tietoisuus

Francis Crick ja Christof Koch ehdottivat vuonna 2005, että aivomuuri voisi auttaa yhdistämään eri aivokuorialueilla käsiteltäviä havaintojen osatekijöitä yhtenäiseksi tietoiseksi kokemukseksi. Ajatus perustui erityisesti aivomuurin laajoihin ja vastavuoroisiin aivokuoriyhteyksiin. He esittivät, että aivomuuri voisi koordinoida hajallaan olevien hermosolujoukkojen toimintaa, ja hahmottelivat kokeita hypoteesin testaamiseksi.

Vuonna 2014 raportoidussa yksittäisessä potilastapauksessa vasemman aivomuurin ja aivosaaren etuosan väliin sijoitetun elektrodin sähköstimulaatio keskeytti potilaan tahdonalaisen toiminnan ja reagoinnin. Potilas ei myöskään muistanut stimuloinnin aikaisia tapahtumia, ja vaikutus päättyi stimuloinnin loppuessa. Tutkijat tulkitsivat havainnon viittaavan alueen osallistumiseen tietoisuutta ylläpitävään verkostoon.

Vuonna 2019 julkaistussa tutkimuksessa viiden potilaan aivomuuria stimuloitiin suoraan joko toispuolisesti tai molemmin puolin. Stimulointi aiheutti aistikokemuksia ja refleksinomaisia liikkeitä, mutta ei tajunnanmenetystä eikä subjektiivisen tietoisuuden katoamista. Tutkimusasetelmat ja stimulointiparametrit poikkesivat toisistaan, eikä vuoden 2014 havaintoa voida paikantaa yksiselitteisesti aivomuuriin. Kliininen näyttö aivomuurin suhteesta tietoisuuteen on kokonaisuutena ristiriitaista.

Kliininen merkitys

Aivomuurin vaurioihin on yhdistetty monenlaisia havaintotoimintojen, tiedonkäsittelyn, liikkeiden, mielentilan ja unen muutoksia sekä poikkeavaa aivosähkötoimintaa. Oireiden vaihtelu ei tue yhtä yksiselitteistä, kaikkiin aivomuurin vaurioihin liittyvää oirekokonaisuutta. Tulkintaa vaikeuttaa se, että vauriot ulottuvat usein myös viereiseen aivokuoreen tai valkeaan aineeseen. Molemminpuoliset, pelkästään aivomuuriin rajoittuvat vauriot ovat harvinaisia.

Vaurio- ja stimulaatiotutkimukset ovat siten tärkeitä aivomuurin tehtävien selvittämisessä, mutta niissä on erotettava itse aivomuurin vaurioituminen sen lähellä kulkevien hermoyhteyksien häiriöistä. Vuonna 2022 julkaistun systemaattisen katsauksen mukaan kliiniset havainnot sopivat siihen, että aivomuuri osallistuu useiden erilaisten aivoverkostojen toimintaan; ne eivät yksin ratkaise sen keskeistä tehtävää.

Tutkimushistoria ja menetelmät

Aivomuurin varhaisiin tunnettuihin kuvauksiin kuuluu Félix Vicq d’Azyrin vuonna 1786 julkaisema anatominen esitys. Karl Friedrich Burdach käytti rakenteesta vuonna 1822 nimitystä Vormauer eli claustrum. Myöhemmässä anatomisessa kirjallisuudessa esiintyivät muun muassa nimitykset nucleus taeniaeformis ja ranskan avant-mur.

Aivomuurin tutkimusta on vaikeuttanut sen pieni koko, epäsäännöllinen muoto ja läheisyys muihin harmaan ja valkean aineen rakenteisiin. Hermosolujen mittausten ja toiminnan muokkaamisen kohdistaminen yksinomaan aivomuuriin on siksi vaativaa. Eläinkokeissa solujoukkoja on tutkittu geneettisillä menetelmillä ja optogenetiikalla, joiden avulla niiden toimintaa voidaan muuttaa tarkasti ajoitettuna.

Solujen geenien ilmentymistä paikantavat menetelmät ja hermoyhteyksien jäljitys ovat tarkentaneet käsitystä aivomuurin sisäisestä solujen järjestäytymisestä. Ihmisillä tietoa on saatu myös kallonsisäisistä hermosolumittauksista, jotka ovat mahdollistaneet aivomuurin toiminnan tutkimisen unen ja käyttäytymistehtävien aikana.

Lähteet

  1. 1 2 3 Jackson, Jesse; Smith, Jared B. & Lee, Albert K.: The Anatomy and Physiology of Claustrum-Cortex Interactions. Annual Review of Neuroscience, 2020, 43. vsk, s. 231–247. PubMed:32084328 doi:10.1146/annurev-neuro-092519-101637 (englanniksi)
  2. 1 2 Madden, Maxwell B. ym.: A role for the claustrum in cognitive control. Trends in Cognitive Sciences, 2022, 26. vsk, nro 12, s. 1133–1152. PubMed:36192309 doi:10.1016/j.tics.2022.09.006 Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  3. 1 2 3 Lamsam, Layton ym.: The human claustrum tracks slow waves during sleep. Nature Communications, 2024, 15. vsk, s. 8964. PubMed:39419999 doi:10.1038/s41467-024-53477-x Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  4. 1 2 3 4 Liaw, Yin Siang & Augustine, George J.: The claustrum and consciousness: An update. International Journal of Clinical and Health Psychology, 2023, 23. vsk, nro 4, s. 100405. PubMed:37701759 doi:10.1016/j.ijchp.2023.100405 Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  5. 1 2 Chong, Melissa H. Y. & Gămănuţ, Răzvan: Anatomical and physiological characteristics of claustrum neurons in primates and rodents. Frontiers in Mammal Science, 2024, 3. vsk, s. 1309665. doi:10.3389/fmamm.2024.1309665 Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  6. ↑ Smith, Jared B. ym.: The relationship between the claustrum and endopiriform nucleus: A perspective towards consensus on cross-species homology. Journal of Comparative Neurology, 2019, 527. vsk, nro 2, s. 476–499. PubMed:30225888 doi:10.1002/cne.24537 Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  7. 1 2 Lei, Ying ym.: Single-cell spatial transcriptome atlas and whole-brain connectivity of the macaque claustrum. Cell, 2025, 188. vsk, nro 14, s. 3863–3881.e25. PubMed:40185102 doi:10.1016/j.cell.2025.02.037 (englanniksi)
  8. 1 2 Narikiyo, Kimiya ym.: The claustrum coordinates cortical slow-wave activity. Nature Neuroscience, 2020, 23. vsk, s. 741–753. PubMed:32393895 doi:10.1038/s41593-020-0625-7 (englanniksi)
  9. ↑ McBride, Ethan G. ym.: Influence of claustrum on cortex varies by area, layer, and cell type. Neuron, 2023, 111. vsk, nro 2, s. 275–290.e5. PubMed:36368317 doi:10.1016/j.neuron.2022.10.026 (englanniksi)
  10. ↑ Li, Hong; Duque, Alvaro & Rakic, Pasko: Origin and development of the claustrum in rhesus macaque. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2023, 120. vsk, nro 28, s. e2220918120. PubMed:37406098 doi:10.1073/pnas.2220918120 Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  11. ↑ Norimoto, Hiroaki ym.: A claustrum in reptiles and its role in slow-wave sleep. Nature, 2020, 578. vsk, s. 413–418. PubMed:32051589 doi:10.1038/s41586-020-1993-6 (englanniksi)
  12. ↑ Atlan, Gal ym.: The Claustrum Supports Resilience to Distraction. Current Biology, 2018, 28. vsk, nro 17, s. 2752–2762.e7. PubMed:30122531 doi:10.1016/j.cub.2018.06.068 Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  13. 1 2 Hu, Mingyue ym.: Human claustrum neurons encode uncertainty and prediction errors during aversive learning. Nature Neuroscience, 6.10.2026. PubMed:42839076 doi:10.1038/s41593-026-02475-x (englanniksi)
  14. ↑ Remedios, Ryan; Logothetis, Nikos K. & Kayser, Christoph: Unimodal responses prevail within the multisensory claustrum. Journal of Neuroscience, 2010, 30. vsk, nro 39, s. 12902–12907. PubMed:20881109 doi:10.1523/JNEUROSCI.2937-10.2010 Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  15. ↑ Do, Alison D.; Portet, Coline; Goutagny, Romain & Jackson, Jesse: The claustrum and synchronized brain states. Trends in Neurosciences, 2024, 47. vsk, nro 12, s. 1028–1040. PubMed:39488479 doi:10.1016/j.tins.2024.10.003 (englanniksi)
  16. ↑ Crick, Francis C. & Koch, Christof: What is the function of the claustrum? Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 2005, 360. vsk, s. 1271–1279. PubMed:16147522 doi:10.1098/rstb.2005.1661 Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  17. ↑ Koubeissi, Mohamad Z.; Bartolomei, Fabrice; Beltagy, Abdelrahman & Picard, Fabienne: Electrical stimulation of a small brain area reversibly disrupts consciousness. Epilepsy & Behavior, 2014, 37. vsk, s. 32–35. PubMed:24967698 doi:10.1016/j.yebeh.2014.05.027 (englanniksi)
  18. ↑ Bickel, Stephan & Parvizi, Josef: Electrical stimulation of the human claustrum. Epilepsy & Behavior, 2019, 97. vsk, s. 296–303. PubMed:31196825 doi:10.1016/j.yebeh.2019.03.051 (englanniksi)
  19. 1 2 3 Atilgan, Huriye ym.: Human lesions and animal studies link the claustrum to perception, salience, sleep and pain. Brain, 2022, 145. vsk, nro 5, s. 1610–1623. PubMed:35348621 doi:10.1093/brain/awac114 Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  20. ↑ Evleksiz, Demet ym.: The Mystery of the Claustrum, the Front Wall of the Brain: From Early Anatomic Discovery to Modern Insights. World Neurosurgery, 2025, 198. vsk, s. 124045. PubMed:40345381 doi:10.1016/j.wneu.2025.124045 (englanniksi)

Aiheesta muualla