Luolafossa

Luolafossa
Uhanalaisuusluokitus

Hävinnyt

Hävinnyt
Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Aitotumaiset Eucarya
Kunta: Eläinkunta Animalia
Pääjakso: Selkäjänteiset Chordata
Alajakso: Selkärankaiset Vertebrata
Luokka: Nisäkkäät Mammalia
Lahko: Petoeläimet Carnivora
Heimo: Madagaskarin petoeläimet Eupleridae
Suku: Cryptoprocta
Laji: spelea
Kaksiosainen nimi

† Cryptoprocta spelea
Grandidier, 1902
Synonyymit
  • Cryptoprocta antamba Lamberton, 1939
  • Cryptoprocta ferox var. spelea Grandidier, 1902
Luolafossan subfossiilien löytöpaikat
Luolafossan subfossiilien löytöpaikat
Katso myös

  Luolafossa Wikispeciesissä
  Luolafossa Commonsissa

Luolafossa (Cryptoprocta spelea) on sukupuuttoon kuollut Madagaskarin petoeläin. Sen läheisin elävä sukulainen on fossa (Cryptoprocta ferox), mutta luolafossa oli noin kaksi kertaa nykyistä lajia suurempi. Luolafossa kuoli sukupuuttoon alle 2000 vuotta sitten, ja se eli Madagaskarilla samaan aikaan ihmisen kanssa. Se eli metsissä ja kiipeili taidokkaasti puissa. Luolafossan pääravintoa olivat muinaiset puoliapinat, ja saaliseläinten sukupuutto on yhdistetty luolafossan häviämiseen. Havainnot suurista fossista saattavat viitata siihen, ettei luolafossa ole vielä kuollut sukupuuttoon.

Taksonomia

Luolafossa kuuluu Cryptoprocta-sukuun yhdessä nykyisen fossan (Cryptoprocta ferox) kanssa. Suku luettiin aiemmin sivettieläimiin (Viverridae), mutta nykyään sen katsotaan olevan osa Madagaskarin petoeläinten heimoa (Eupleridae), joka sisältää kaikki Madagaskarilla luontaisesti elävät petoeläimet (Carnivora). Madagaskarin petoeläimet ovat läheisintä sukua mangusteille (Herpestidae), mutta ne ovat eläneet eristyksissä Madagaskarilla arviolta noin 20 miljoonaa vuotta.

Mangustit (Herpestidae)

 Madagaskarin petoeläimet (Eupleridae) 

Fossa (Cryptoprocta ferox)

†Luolafossa (Cryptoprocta spelea)

Fanaloka (Fossa fossana)

Eupleres major

Falanukki (Eupleres goudotii)

Puumangusti (Galidia elegans)

Juovamangusti (Galidictis fasciata)

Isojuovamangusti (Galidictis grandidieri)

Ruskomangusti (Salanoia concolor)

Kapeajuovamangusti (Mungotictis decemlineata)

Madagaskarin petoeläinten sukupuu

Luolafossan kuvasi ensimmäisen kerran Guillaume Grandidier vuonna 1902. Jäänteet olivat peräisin Andrahomanan luolasta, ja lajiepiteetti spelea tulee latinan sanasta speleum ’luola’. Grandidier katsoi jäänteiden kuuluneen fossan suurikokoiselle muodolle ja antoi eläimelle nimen Cryptoprocta ferox var. spelea. Vuodesta 1935 lähtien jotkut tutkijat ovat pitäneet tätä muotoa omana lajinaan Cryptoprocta spelea, mutta vasta vuonna 2004 julkaistiin Goodmanin ja kumppaneiden vertaileva tutkimus, joka vahvisti luolafossan olevan erillinen, sukupuuttoon kuollut laji. Lajistatusta tukevat luolafossan ja fossan eroavaisuudet morfologiassa ja ruumiinkoossa.

Vuonna 1939 Charles Lamberton kuvasi toisen subfossiilisen Cryptoprocta-lajin, ja se sai nimen Cryptoprocta antamba. Kuvaus perustui alaleukaan, joka poikkesi suvun tunnetuista lajeista. Muut tutkijat eivät kuitenkaan ole hyväksyneet Cryptoprocta antamba -lajin olemassaoloa, vaan alaleuan on tulkittu kuuluneen epämuodostuneelle luolafossayksilölle. Vuonna 2026 esitetyn näkemyksen mukaan kyseessä on nuoren luolafossan alaleuka, joka on muuntunut kuljettuaan krokotiilin ruoansulatuskanavan läpi. Lajinimi antamba viittaa madagaskarilaisessa kansanperinteessä esiintyvään petoeläimeen.

Luolafossa oli pitkään sukunsa ja heimonsa ainoa hyväksytty sukupuuttoon kuollut laji. Vuonna 2026 kuvattiin kuitenkin toinen hävinnyt laji, Cryptoprocta bevatabe, joka oli luolafossaa suurempi. Kuvaus perustui Tsimanampetsotsan kansallispuistossa sijaitsevasta Mitohon vedenalaisesta luolasta löydettyyn olkaluun alaosaan. Luun ikä on vähintään 8,3 tuhatta vuotta, ja samasta luolasta löydettiin myös luolafossan jäänteitä.

Ulkonäkö ja koko

Luolafossa oli luultavasti nykyisen fossan tavoin puumaa muistuttava lyhytjalkainen petoeläin. Sillä oli voimakkaat leuat ja suuret raateluhampaat.

Cryptoprocta-lajit kokovertailussa: fossa etualalla, luolafossa keskellä ja Cryptoprocta bevatabe takana.

Cryptoprocta-suku sisältää Madagaskarin suurimmat nisäkäspedot, vaikka ne ovatkin pieniä verrattuna Afrikan mantereella eläviin petoeläimiin. Luolafossaa pidettiin aiemmin sukunsa ja heimonsa suurimpana lajina, mutta vuonna 2026 kuvattu Cryptoprocta bevatabe oli vielä suurempi. Näiden lajien kuoltua sukupuuttoon Madagaskarin suurimman nisäkäspedon titteli on siirtynyt fossalle.

Luolafossa oli noin kaksi kertaa painavampi kuin tyypillinen fossa nykyään. Arviot luolafossan painosta ovat vaihdelleet pääosin 10–20 kilogramman välillä, mutta joillakin yksilöillä myös yli 20 kilogramman arviot ovat laskutavasta riippuen mahdollisia. Kaiken kaikkiaan arviot vaihtelevat 8–32 kilogramman välillä. Suurimmat arviot koskevat Mitohon luolasta löydettyjä jäänteitä, jotka ovat muualta löydettyjä luolafossia suurempia. Nykyinen fossa painaa 5–12 kilogrammaa, useimmat yksilöt 5–10 kilogrammaa. Yhdestä olkaluusta tunnettu Cryptoprocta bevatabe painoi varovasti arvioiden noin 30 kilogrammaa, mutta arviot vaihtelevat 27–43 kilogramman välillä.

Luolafossan kallo oli noin 20 prosenttia pidempi kuin nykyisen fossan. Kehonmitoiltaan luolafossan on arvioitu olleen noin 23 prosenttia nykyistä fossaa suurempi, eli jos fossan ruumis on 75 senttimetriä ja häntä 69 senttimetriä, luolafossan ruumis oli noin 92 senttimetriä ja häntä 85 senttimetriä. Madagaskarin petoeläimillä ei juuri esiinny sukupuolidimorfismia, ja ainakin nykyisellä fossalla koiraat ovat yleensä vain hieman naaraita suurempia.

Levinneisyys ja elinympäristö

Luolafossan subfossiilisia luita on löydetty pääasiassa Madagaskarin etelä- ja länsiosista, satunnaisesti myös saaren pohjoiskärjestä. Myös keskisillä ylängöillä on yksi löytöpaikka. Luolafossa eli sekä suhteellisen harvoissa metsissä että tiheälatvustoisissa metsissä, joissa virtasi puroja. Ensimmäiset luolafossan jäänteet löydettiin Andrahomanan luolasta Kaakkois-Madagaskarilta. Sittemin lajin jäänteitä on löydetty useista subfossiiliesiintymistä, joista osa on luolia ja osa ei. Luolissa on voinut olla luolafossan suojapaikkoja tai poikaspesiä.

Luolafossa oli osa Madagaskarin kotoperäistä selkärankaislajistoa, jonka kaikki yli kymmenen kilogramman painoiset edustajat kuolivat sukupuuttoon viimeistään sen jälkeen, kun ihminen saapui saarelle. Lajistoon kuului muun muassa suurikokoisia puoliapinoita, norsulintuja, jättiläiskilpikonnia, Voay-krokotiili, madagaskarinvirtahepoja ja suuria petolintuja.

On mahdollista, että luolafossa ehti elää samaan aikaan koirien ja kissojen kanssa, jotka ihminen toi mukanaan Madagaskarille. Vieraat petoeläimet syrjäyttävät usein paikallisia petoeläimiä, mutta luolafossan ekologinen lokero saattoi olla tarpeeksi poikkeava, että laji säästyi ravintokilpailulta koirien ja kissojen kanssa. Isotooppianalyysien perusteella koirat eivät kilpailleet ravinnosta luolafossan kanssa, mutta ne saattoivat silti pirstoa luolafossan elinympäristöä kylvämällä pelkoa. Koska kissat kiipeilevät puissa, ne saattoivat olla lähempänä luolafossan lokeroa, mutta pienen kokonsa vuoksi ne tuskin pystyivät syrjäyttämään luolafossaa.

Luolafossan ja fossan jäänteitä on usein löydetty samoista paikoista. On epävarmaa mutta todennäköistä, että lajit olivat sympatrisia eli elivät samoilla alueilla myös samanaikaisesti. Madagaskarin lounaisrannikolla myös luolafossa ja Cryptoprocta bevatabe olivat todennäköisesti sympatrisia. Mitohon luolasta on löydetty luolafossan, Cryptoprocta bevataben ja mahdollisesti fossan jäänteitä, vaikka löydöt eivät välttämättä ole peräisin samalta ajalta. Jos useita Cryptoprocta-lajeja eli samassa elinympäristössä samaan aikaan, ne keskittyivät luultavasti erikokoisten eläinten saalistamiseen. Nykyään vastaavaa esiintyy esimerkiksi Etelä-Amerikan kissaeläimillä. Tällaisessa tilanteessa pienin laji, esimerkiksi fossa, saattaa olla muita lajeja harvinaisempi, koska pienet pedot voivat joutua suurempien saalistamiksi.

Vaikka luolafossa ja fossa todennäköisesti suosivat erikokoisia saaliseläimiä, toisaalta on myös arveltu, että paikoitellen hyvin runsas Pachylemur insignis -puoliapinaan kohdistunut saalistus johtui siitä, että samaa lajia saalistivat sekä luolafossa että fossa.

Elintavat

Luolafossa oli luultavasti nykyisen fossan tapaan osittain puissa elävä peto, joka kiipeili taidokkaasti. Muun muassa olkaluun rakenne paljastaa, että luolafossa pystyi suuresta koostaan huolimatta kiipeilemään puissa ja metsästämään korkealla oksistossa. Fossan tapaan se oli voimakas saalistaja, joka käytti yllätyshyökkäystä saalistustekniikkana. Molemmilla lajeilla oli suurten eläinten saalistamiseen erikoistuneet eturaajat, mutta luolafossan suurempi koko mahdollisti suurempien eläinten saalistamisen.

Luolafossa kuului aikansa huippupetoihin. Sen pääravintoa olivat suuret puoliapinat. Lisäksi se oli luultavasti tarpeeksi suuri syömään norsulintujen poikasia ja munia. Sen on arveltu syöneen myös toisia petoeläimiä, tanrekkeja ja madagaskarinvirtahepojen poikasia.

Muinaiset puoliapinat olivat luolafossan pääravintoa. Taiteilijan näkemys lajista Pachylemur insignis.

Vuonna 2017 julkaistussa tutkimuksessa tarkasteltiin Madagaskarin muinaisten puoliapinoiden luissa olevia saalistuksen jälkiä, joista osa on oletettavasti luolafossan aiheuttamia. Tutkimuksen perusteella luolafossa suosi saaliita, jotka olivat samankokoisia tai pienempiä kuin se itse, nimittäin Pachylemur- ja Mesopropithecus-sukuihin kuuluvia puissa eläviä puoliapinoita. Näiden eläinten painoksi on arvioitu noin 11–14 kilogrammaa, tai uudemmassa arviossa 7–10 kilogrammaa. Myös hieman suuremmat Archaeolemur-puoliapinat saattoivat olla luolafossan ravintoa. Ne painoivat 18–27 tai uudemman arvion mukaan 13–20 kilogrammaa.

Tutkimuksessa havaittiin saalistusjälkiä myös muun muassa sukuihin Palaeopropithecus ja Megaladapis kuuluvien suurikokoisten puoliapinoiden luissa. Näiden puoliapinoiden painoksi on arvioitu 42–85 kilogrammaa, tai uudempien arvioiden mukaan 30–65 kilogrammaa. Koska silloisen tiedon mukaan luolafossa oli suurin Madagaskarin nisäkäspedoista, tutkijat olettivat saalistusjälkien olleen luolafossan aiheuttamia. Vuonna 2026 kuvattiin kuitenkin huomattavasti suurempi hävinnyt fossalaji Cryptoprocta bevatabe, ja on todennäköistä, että suurimpia puoliapinoita saalisti luolafossan sijaan tämä uusi laji.

Vuonna 2026 julkaistussa tutkimuksessa vertailtiin fossan ja luolafossan subfossiilien isotooppijälkiä, jotka kertovat siitä, mitä ravintoa eläin on syönyt. Aineisto oli pieni, mutta se tuki käsitystä siitä, että fossa ja luolafossa suosivat erikokoisia saaliseläimiä. Fossa suosi luultavasti rengashäntämakin kaltaisia pienempiä puoliapinoita, jotka söivät CAM-kasveja ja C4-kasveja, kun taas luolafossa suosi Pachylemurin kaltaisia suurempia puoliapinoita, jotka söivät enemmän C3-kasveja. Nämä suuremmat puoliapinat ovat sittemmin kuolleet sukupuuttoon. Kuitenkin myös fossa saattoi saalistaa Pachylemurin kaltaisia hävinneitä puoliapinoita, koska esimerkiksi Tsiraven subfossiiliesiintymässä on runsaasti saalistusjälkiä mutta vain fossan eikä yhtään luolafossan luita.

Nykyisten fossien tiedetään saalistavan joskus sifakoita ryhmissä päiväaikaan. Ryhmässä saalistamisen ansiosta fossa voi pyydystää jopa suunnilleen itsensä kokoisia saaliita, mikä on epätyypillistä fossan kokoiselle petoeläimelle. Ryhmässä saalistavat fossat myös kasvavat yksin saalistavia fossia suuremmiksi. Mikäli myös luolafossa saalisti ryhmissä, tämä edesauttoi suurten saaliseläinten pyydystämistä. On mahdollista, että luolafossan fossiilien kokovaihtelu on yhteydessä siihen, saalistivatko yksilöt ryhmissä vai eivät. Kokovaihtelulle on kuitenkin muitakin mahdollisia selityksiä, kuten erot elinympäristöissä tai ravinnon saatavuudessa.

Elinaika ja sukupuutto

Kaikki tunnetut luolafossan jäänteet ovat holoseenilta peräisin olevia subfossiileja. Tämä johtuu siitä, että Madagaskarin fossiiliaineistossa on myöhäisliitukauden ja myöhäispleistoseenin välillä yli 60 miljoonan vuoden aukko, jonka ajalta maaeläinten fossiilit puuttuvat lähes kokonaan. Oikein vanhoja luolafossan tai sen sukulaisten jäänteitä ei siis ole löydetty, vaikka molekyyliajoitusten mukaan luolafossan ja muiden Madagaskarin petoeläinten kantamuodot saapuivat Madagaskarille noin 20 miljoonaa vuotta sitten.

Vanhimmat radiohiiliajoitetut luolafossan jäänteet ovat 3270 ±100 kalenterivuotta vanhoja ja nuorimmat noin 1740 ±120 kalenterivuotta vanhoja. Ajoitus on kuitenkin tehty vain kolmelle yksilölle. Vanhempia ja nuorempia jäänteitä todennäköisesti on, mutta niitä ei ole ajoitettu suoraan. Esimerkiksi Christmas River -esiintymästä on löydetty noin 10 000 vanhoja luolafossan luita, mutta radiohiiliajoitusta ei ole tehty luolafossan luille vaan samasta esiintymästä löydetyille puoliapinoille, virtahevoille ja norsulinnuille. Samaan tapaan Malazamangan luolasta on löydetty luultavasti vain noin tuhat vuotta vanhoja luolafossan luita. Ajoitus tehtiin läheltä löytyneelle rengashäntämakin olkaluulle, jonka iäksi radiohiiliajoitus antoi 998 ±68 kalenterivuotta. Varmuudella luolafossa kuoli sukupuuttoon alle 2000 vuotta sitten.

Luolafossan sukupuuton syiksi on esitetty tärkeimpien saaliseläinten katoamista ja elinympäristöjen tuhoutumista, mutta sukupuuton pääsyyn on katsottu olevan epäselvä. Tutkielmassaan Jean Claude Rakotondramavo pitää kuitenkin ilmeisenä, että luolafossan sukupuutto johtui pääasiassa suurten puoliapinoiden katoamisesta. Puoliapinat olivat luolafossan pääasiallista ravintoa, ja niiden sukupuutolla oli väistämättä tuhoisa vaikutus luolafossaan. Suurten puoliapinoiden sukupuutto johtui lähes varmasti ihmisen toiminnasta. Kun suuret puoliapinat katosivat, luolafossa joutui kilpailemaan ravinnosta pienemmän fossan kanssa, joka oli ravinnon suhteen joustavampi laji. Ilmeisesti luolafossa ei pystynyt sopeutumaan muutoksiin, jotka viimeisten 2000 vuoden aikana tapahtuivat sen saaliseläinten ja elinympäristöjen suhteen.

Lajin säilymisen mahdollisuus

Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto (IUCN) luokittelee luolafossan hävinneeksi, koska ei ole todisteita siitä, että laji edelleen eläisi. Osissa Madagaskaria kerrotaan kuitenkin vielä 2020-luvulla tarinoita hyvin suurista fossista, jotka voivat viitata luolafossaan. Vuonna 2004 Steven M. Goodmanin tutkijaryhmä piti mahdollisena sitä, että Madagaskarilla elää edelleen enemmän kuin yksi fossalaji. Tutkijat mainitsivat muun muassa sen, että paikalliset asukkaat sanovat fossasta olevan kahta eri muotoa; näistä toinen on suurempi fosa mainty ’musta fossa’ ja toinen pienempi fosa mena ’punertava fossa’. Eräässä vuonna 2018 julkaistussa tutkimuksessa ei kuitenkaan löydetty geneettisesti poikkeavia fossapopulaatioita, jotka olisivat voineet vastata luolafossaa tai mitään muitakaan poikkeavia morfeja tai lajeja. Sen sijaan todettiin, että fossan geneettinen variaatio ympäri Madagaskaria on melko vähäistä.

Eva S. Nomenjanaharyn ja kumppaneiden vuonna 2021 julkaistussa tutkimuksessa tarkasteltiin kuvauksia suurista petoeläimistä, jotka voisivat vastata luolafossaa. Nomenjanahary oli kerännyt haastatteluita Montagne d’Ambren metsäalueen lähellä asuvilta ihmisiltä kesäkuussa 2020. Kuvauksia suuresta petoeläimestä saatiin 42 haastattelusta, joista 91 prosentissa haastateltu väitti omakohtaisesti nähneensä eläimen. Monet kuvailivat suurta fossaa, joka on tavallista fossaa tummempi. Tutkijat luokittelivat viisi kertomusta uskottaviksi silminnäkijähavainnoiksi, ja niiden ajankohdat ulottuivat ainakin vuodesta 1980 vuoteen 2020. Lisäksi yksi tutkijoista oli itse nähnyt vastaavanlaisen eläimen vuonna 1989. Tutkijat päättelivät, että suuremmalla fossalla on luultavasti vielä äskettäin ollut laaja levinneisyys Montagne d’Ambressa. Tutkijoiden mukaan luolafossa saattaa hyvinkin olla vielä elossa, jolloin se on luultavasti äärimmäisen uhanalainen.

Luolafossa kansanperinteessä

Madagaskarilaisessa kansanperinteessä on säilynyt tarinoita ja kuvauksia eläimistä, jotka mahdollisesti perustuvat aikalaishavaintoihin luolafossasta. Tätä kansanperinnettä on kerätty siitä asti, kun eurooppalaiset saapuivat saarelle. Eräs tarinoiden eläin on antamba, suurikokoinen peto, jonka on väitetty elävän Etelä-Madagaskarilla. Ranskalainen tutkimusmatkailija Étienne de Flacourt kirjoitti antambasta vuonna 1658 julkaistussa kirjassaan Histoire de la grande isle Madagascar. Flacourt kuvaili antambaa suuren koiran kokoiseksi ja leopardin näköiseksi. Hän kirjoitti paikallisten kertovan, että antamba syö vasikoita ja ihmisiä ja elää harvinaisena syrjäisillä vuorilla. On epäselvää, uskoiko Flacourt itse antamban olemassaoloon, sillä samassa kirjassa hän piti krokotiileja Madagaskarin ainoina ihmiselle vaarallisina eläiminä. Ei ole myöskään selvää, oliko antamba aito eläin vai taruolento, mutta sen on epäilty perustuvan luolafossaan tai fossaan.

Madagaskarilla kerrotaan edelleen tarinoita aggressiivisesta fossasta, joka muun muassa varastaa vauvoja kehdoista ja tappaa kokonaisia kanalaumoja. Tarinat saattavat perustua kansanmuistissa säilyneeseen luolafossaan. Nomenjanahary keräsi vuonna 2020 Montagne d’Ambresta kansantarinoita, joista osassa esiintyy suurikokoinen fossa yhdistettynä myyttisiin elementteihin. Eräässä tarinassa fossa esittää kosijaa pukeutumalla miehen vaatteisiin ja onnistuu näin petkuttamaan morsianta ja tämän vanhempia. Toisessa tarinassa vettä etsivä fossa löytää paloherkästä materiaalista rakennettujen talojen läheltä hylätyn nuotion, jonka se sammuttaa hännällään.

Lähteet

Viitteet

  1. 1 2 3 Hoffmann, M. & Hawkins, F.: Cryptoprocta spelea IUCN Red List of Threatened Species. Version 2021-2. 2015. International Union for Conservation of Nature, IUCN, Iucnredlist.org. Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
  2. ↑ Goodman & Jungers 2014, s. 13
  3. ↑ Virta-Kovanen, Suvi: Fossa – Madagaskarin taitava kiipeilijä. Teoksessa Katajisto, Jonna (päätoim.): Luonnossa. Nisäkkäät 1, s. 64. Helsinki: Weilin+Göös, 2008. ISBN 978-951-0-34255-8 Teoksen verkkoversio.
  4. 1 2 3 Meador 2017, s. 91
  5. ↑ Meador 2017, s. 20–21
  6. ↑ Goodman, Steven M. & Helgen, Kristofer M.: Species limits and distribution of the Malagasy carnivoran genus Eupleres (Family Eupleridae). Mammalia, 25.2.2010, 74. vsk, nro 2, s. 177–185. De Gruyter. doi:10.1515/mamm.2010.018 Artikkelin verkkoversio. (pdf) Viitattu 9.9.2021. (englanniksi)
  7. 1 2 Rolland, Jonathan et al.: Dispersal is a major driver of the latitudinal diversity gradient of Carnivora. Global Ecology and Biogeography, 20.7.2015, 24. vsk, nro 9, s. 1059–1071. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1111/geb.12354 ISSN 1466-822X Artikkelin verkkoversio. (pdf) Viitattu 9.9.2021. (englanniksi)
  8. ↑ Taylor, Michael C.: Niche differentiation among Malagasy carnivorans: an analysis of evolution in a spatiotemporally isolated carnivoran clade (Eupleridae: Carnivora), s. 4. (Väitöskirja) De Kalb, Illinois: Northern Illinois University, 2016. Teoksen verkkoversio (pdf) Viitattu 20.2.2022. (englanniksi) (Arkistoitu – Internet Archive)
  9. 1 2 Meador 2017, s. 105
  10. ↑ Goodman & Jungers 2014, s. 76
  11. 1 2 3 4 Goodman & Jungers 2014, s. 178
  12. ↑ Meador 2017, s. 105–106
  13. 1 2 Meador 2017, s. 106
  14. 1 2 3 4 5 Goodman, Steven M. & Rasoloarison, Rodin M. & Ganzhorn, Jörg U.: On the specific identification of subfossil Cryptoprocta (Mammalia, Carnivora) from Madagascar. Zoosystema, 26.3.2004, 26. vsk, nro 1, s. 129–143. Artikkelin verkkoversio. (pdf) Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
  15. 1 2 3 4 5 Goodman & Jungers 2014, s. 179
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Lewis, Margaret E. et al.: New large species of Cryptoprocta (Carnivora, Eupleridae) and new specimens of C. Spelea from the Holocene of Tsimanampesotse National Park, southwest Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, 24.8.2026, s. e2698802. Taylor & Francis. doi:10.1080/02724634.2026.2698802 ISSN 0272-4634 Artikkelin verkkoversio. (pdf) Viitattu 19.9.2026. (englanniksi)
  17. 1 2 Cartagena–Matos, B. et al.: Trends in the extinction of carnivores in Madagascar. Animal Biodiversity and Conservation, 2017, 40.1. vsk, s. 103–114. doi:10.32800/abc.2017.40.0103 ISSN 2014-928X Artikkelin verkkoversio. (pdf) Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
  18. 1 2 3 4 Giant Fossa (Cryptoprocta spelea) EDGE of Existence. The Zoological Society of London. Arkistoitu 4.3.2016. Viitattu 9.9.2021. (englanniksi)
  19. 1 2 Meador 2017, s. 103
  20. ↑ Meador 2017, s. 97
  21. ↑ Meador 2017, s. 21
  22. ↑ Burney, David A. et al.: Subfossil lemur discoveries from the Beanka Protected Area in western Madagascar. Quaternary Research, 2.10.2019, 93. vsk, s. 187–203. Cambridge University Press. doi:10.1017/qua.2019.54 ISSN 0033-5894 Artikkelin verkkoversio. (pdf) Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
  23. ↑ Meador 2017, s. 112
  24. ↑ Rakotondramavo 2014, s. 45
  25. ↑ Meador 2017, s. 47–48
  26. ↑ Meador 2017, s. 51–54
  27. 1 2 3 4 5 6 Godfrey, Laurie R. et al.: Teasing Apart Impacts of Human Activity and Regional Drought on Madagascar’s Large Vertebrate Fauna: Insights From New Excavations at Tsimanampesotse and Antsirafaly. Frontiers in Ecology and Evolution, 23.9.2021, 9. vsk, nro 742203, s. 1–25. doi:10.3389/fevo.2021.742203 ISSN 2296-701X Artikkelin verkkoversio. (pdf) Viitattu 18.10.2021. (englanniksi)
  28. ↑ Godfrey, Laurie R. & Rasoazanabary, Emilienne: Demise of the Bet Hedgers. Teoksessa Sodikoff, Genese Marie (toim.): The Anthropology of Extinction: Essays on Culture and Species Death, s. 167–168. Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2012. ISBN 978-0-253-22364-7 Google-kirjat Viitattu 27.11.2021. (englanniksi)
  29. 1 2 3 Hixon, Sean W. et al.: Ecological Consequences of a Millennium of Introduced Dogs on Madagascar. Frontiers in Ecology and Evolution, 30.6.2021, 9. vsk, nro 689559, s. 1–16. doi:10.3389/fevo.2021.689559 ISSN 2296-701X Artikkelin verkkoversio. (pdf) Viitattu 27.11.2021. (englanniksi)
  30. 1 2 3 4 5 Goodman & Jungers 2014, s. 180
  31. ↑ Meador 2017, s. 160
  32. ↑ Meador 2017, s. 101–102
  33. 1 2 3 4 Nomenjanahary, Eva S. et al.: The stories people tell, and how they can contribute to our understanding of megafaunal decline and extinction in Madagascar. Malagasy Nature, 2021, 15. vsk, s. 159–179. Association Vahatra. ISSN 1998-7919 Artikkelin verkkoversio. Viitattu 20.1.2022. (englanniksi)
  34. ↑ Meador 2017, s. 104
  35. ↑ Meador 2017, s. 156
  36. ↑ Rakotondramavo 2014, s. iv
  37. 1 2 3 Rakotondramavo 2014, s. 48
  38. ↑ Hume, Julian P.: Extinct Birds, s. 28. London: Bloomsbury Publishing, 2017. ISBN 978-1-4729-3746-9 Google-kirjat Viitattu 9.9.2021. (englanniksi)
  39. ↑ Alcover, Josep Antoni & McMinn, Miquel: Predators of Vertebrates on Islands. BioScience, 1.1.1994, 44. vsk, nro 1, s. 12–18. doi:10.2307/1312401 ISSN 0006-3568 Artikkelin verkkoversio. Viitattu 9.9.2021. (englanniksi)
  40. 1 2 Meador 2017, s. vii
  41. ↑ Meador 2017, s. 158
  42. ↑ Meador 2017, s. 96
  43. ↑ Meador 2017, s. 167
  44. 1 2 3 Thompson, Katharine E. T. et al.: Revised Body Mass Estimates for Extinct Lemurs. American Journal of Biological Anthropology, 18.11.2025, 188. vsk, nro 3, s. e70158. doi:10.1002/ajpa.70158 ISSN 2692-7691 Artikkelin verkkoversio. (pdf) Viitattu 19.9.2026. (englanniksi)
  45. ↑ Meador 2017, s. 115
  46. ↑ Meador 2017, s. 25–26
  47. ↑ Lee, Carol et al.: Genetic origins and diversity of bushpigs from Madagascar (Potamochoerus larvatus, family Suidae). Scientific Reports, 26.11.2020, 10. vsk, nro 1, s. 20629. PubMed:33244111 doi:10.1038/s41598-020-77279-5 ISSN 2045-2322 Artikkelin verkkoversio. Viitattu 15.9.2021. (englanniksi)
  48. ↑ Meador 2017, s. 106–107
  49. ↑ Meador 2017, s. 113
  50. 1 2 Muldoon, Kathleen M. et al.: Early Holocene fauna from a new subfossil site: A first assessment from Christmas River, south central Madagascar. Madagascar Conservation & Development, kesäkuu 2012, 7. vsk, nro 1, s. 23–29. doi:10.4314/mcd.v7i1.5 ISSN 1662-2510 Artikkelin verkkoversio. Viitattu 25.11.2021. (englanniksi)
  51. ↑ Meador 2017, s. 13
  52. ↑ Veron, Géraldine et al.: Genetic polymorphism and structure of wild and zoo populations of the fosa (Eupleridae, Carnivora), the largest living carnivoran of Madagascar. Mammalian Biology, syyskuu 2018, 92. vsk, s. 68–77. doi:10.1016/j.mambio.2018.04.007 ISSN 1616-5047 Artikkelin verkkoversio. Viitattu 10.9.2021. (englanniksi)
  53. 1 2 3 Turvey, Samuel T.: In the shadow of the megafauna: prehistoric mammal and bird extinctions across the Holocene. Teoksessa Turvey, Samuel T. (toim.): Holocene Extinctions, s. 34. Oxford: Oxford University Press, 2009. ISBN 978-0-19-953509-5 Google-kirjat Viitattu 9.9.2021. (englanniksi)
  54. 1 2 Fosa Naples Zoo. Arkistoitu 20.2.2022. Viitattu 20.2.2022. (englanniksi)
  55. 1 2 3 Buffetaut, Eric: Elephant Birds Under the Sun King? Etienne de Flacourt and the Vouron patra. Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História, 2018, 1. vsk, nro 1, s. 13–19. ISSN 1645-9806 Artikkelin verkkoversio. Viitattu 19.2.2022. (englanniksi)
  56. 1 2 Sibree, James Jr.: The Oratory, Songs, Legends, and Folk-Tales of the Malagasy. The Folk-Lore Journal, lokakuu 1883, 1. vsk, nro 10, s. 305–316. Folklore Enterprises, Ltd., Taylor & Francis, Ltd. ISSN 1744-2524 JSTOR:1252772 (englanniksi)