Chondrichthyes

Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Infra-embr.	Gnathostomata
Clade	Eugnathostomata

Poissons cartilagineux, Chondrichtyens

Les Chondrichthyes (Chondrichtyens en français), communément appelés poissons cartilagineux, sont une classe de poissons caractérisés par des nageoires appariées, des narines appariées, des écailles, un cœur à chambres en série et un squelette constitué de cartilage plutôt que d'os. Cette classe est divisée en deux sous-classes, les Elasmobranchii (requins, raies et poissons-scies) et les Holocephali (chimères). Les Chondrichthyes et les Osteichthyes sont les deux classes actuelles de l'infra-phylum des Gnathostomata (vertébrés à mâchoire).

Étymologie

Le terme Chondrichthyes dérive du grec ancien χόνδρος / khóndros, « cartilage », et de ἰχθύς / ikhthús, « poisson ». Ce terme vient du fait que le squelette est formé de divers cartilages, sans os calcifié, contrairement à son groupe frère, les Ostéichthyens (Osteichthyes), qui ont un squelette osseux.

Description

Les Chondrichtyens possèdent un squelette cartilagineux et une peau recouverte d'écailles placoïdes (en forme de dents) appelées denticules. Le cartilage, environ deux fois plus léger que l'os, confère aux Chondrichthyens un squelette léger, ce qui, avec leur foie énorme gorgé de lipides (matière grasse moins dense que l'eau), compense leur flottabilité négative due à l'absence de vessie natatoire. Ils ne sont toutefois pas les seuls poissons pourvus d'un squelette cartilagineux, puisque c'est également le cas des Chondrostéens parmi les Osteichthyes. Le degré de minéralisation des tissus cartilagineux et osseux reflète des adaptations pour des caractéristiques telles que l'équilibre, la flottabilité, la conservation de la température et l'énergie.

Chacune de leurs branchies possède une ouverture propre. Ils ont aussi une paire d'évents. Leur tube digestif possède une valve spiralée. Le système dentaire des chimères est différent de celui des Elasmobranches : leurs dents ne tombent pas, contrairement aux autres espèces de la classe dont les dents tombent et repoussent en continu. Les dents de ces espèces sont souvent les seuls organes calcifiés.

Les chondrichtyens possèdent tous un organe sensoriel capable de détecter les champs électromagnétiques et les gradients de température : les ampoules de Lorenzini.

Ils sont le plus souvent ovipares mais certaines espèces de requins pratiquent la gestation interne, soit sans lien mère-embryon (ovovivipare) soit avec un lien (vivipare).

L'organe de copulation, qui est double, est issu de la transformation des nageoires pelviennes.

Contrairement aux Osteichtyens, les Chondrichtyens ne possèdent pas ou très peu d'os périchondraux (os qui remplace le cartilage et se forme au cours du développement chez les Ostéichtyens). En revanche, ils présentent une couche de cartilage calcifié prismatique à la périphérie de leurs pièces squelettiques cartilagineuses. Ils n'ont pas non plus de vessie natatoire, et utilisent l'huile de leur foie pour assurer leur flottabilité.

Les poissons cartilagineux sont très variés en taille avec, entre autres, le Sagre elfe qui mesure 17 cm et le Requin-baleine qui lui atteint 18 m de long.

Histoire évolutive

Article détaillé : histoire évolutive des poissons cartilagineux.

Sous-groupes

Les Chondrichtyens sont divisés en deux sous-classes : la sous-classe des Elasmobranchii (anciennement nommés « Sélaciens »), à laquelle appartiennent les raies, les torpilles et les requins ; et la sous-classe des Holocéphales, à laquelle appartiennent les chimères. Les Holocéphales ont leur mâchoire supérieure complètement rattachée au neurocrâne alors qu'elle ne l'est que partiellement chez les Elasmobranchii.

Selon ITIS :

sous-classe Elasmobranchii -- requins et raies
- super-ordre Euselachii
sous-classe Holocephali -- chimères

Les Elasmobranchii sont divisés en deux groupes :

les Pleurotrèmes qui possèdent des fentes branchiales latérales, tout comme leurs yeux, et leur corps est fusiforme. Parmi ce groupe figurent les requins ;
les Hypotrèmes dont le corps est aplati dorso-ventralement. Leurs nageoires sont hyperdéveloppées et se rejoignent à la tête. Les fentes branchiales se situent sur le ventre. On y retrouve les raies et les torpilles. Toutefois cette distinction n'est pas phylogénétique, le groupe des raies et des torpilles est apparu au sein d'un des clades de requins.

À noter, le genre éteint de poissons cartilagineux Gladbachus est rattaché aux Chondrichthyes, mais n'a reçu depuis sa découverte aucun classement en termes d'ordre et de famille. La seule espèce connue est Gladbachus adentatus.

Liste des ordres

Ordres vivants de poissons cartilagineux
Groupe	Ordre	Image	Nom commun	Autorité	Familles	Genres	Espèces				Note
Groupe	Ordre	Image	Nom commun	Autorité	Familles	Genres	Total				Note
Requins galéomorphes	Carcharhiniformes		Requin-marteau, roussette, etc.	Compagno, 1977	8	51	>270	7	10	21
	Heterodontiformes		Requin dormeur	Lev Berg, 1940	1	1	9
	Lamniformes		Grand requin blanc, requin pèlerin, etc.	Lev Berg, 1958	7 +2 éteintes	10	16			10
	Orectolobiformes		Requin-chabot, requin-baleine, etc.	Applegate, 1972	7	13	43			7
Requins squalimorphes	Hexanchiformes		Requin-lézard, etc.	de Buen, 1926	2 +3 éteintes	4 +11 éteints	6 +33 éteintes
	Pristiophoriformes		Requins-scies	Lev Berg, 1958	1	2	6
	Squaliformes		Squale noir, aiguillat, etc.		1	2	29	1		6
	Squatiniformes		Anges de mer	de Buen, 1926	1	1	23	3	4	5
Raies	Myliobatiformes		Raie pastenague, raie manta, etc.	Compagno, 1973	10	29	223	1	16	33
	Pristiformes		Poissons-scies		1	2	5-7	5-7
	Rajiformes		Raies et raies-guitares	Lev Berg, 1940	5	36	>270	4	12	26
	Torpediniformes		Raies électriques	de Buen, 1926	2	12	69	2		9
Holocéphales	Chimaeriformes		Chimères	Obruchev, 1953	3 +2 éteintes	6 +3 éteints	39 +17 éteintes			1

Phylogénie de Joseph S. Nelson, 2006
Sous-classe Elasmobranchii †Plesioselachus †Ordre Squatinactiformes †Ordre Protacrodontiformes †Infra-classe Cladoselachimorpha †Ordre Cladoselachiformes †Infra-classe Xenacanthimorpha †Ordre Xenacanthiformes Infra-classe Euselachii (sharks and rays) †Ordre Ctenacanthiformes †Division Hybodonta †Ordre Hybodontiformes Division Neoselachii Sous-division Selachii (modern sharks) Super-ordre Galeomorphi Ordre Heterodontiformes (bullhead sharks) Ordre Orectolobiformes (carpet sharks) Ordre Lamniformes (mackerel sharks) Ordre Carcharhiniformes (ground sharks) Super-ordre Squalomorphi Ordre Hexanchiformes (frilled and cow sharks) Ordre Echinorhiniformes (bramble sharks) Ordre Squaliformes (dogfish sharks) †Ordre Protospinaciformes Ordre Squatiniformes (angel sharks) Ordre Pristiophoriformes (sawsharks) Sous-division Batoidea (rays) Ordre Torpediniformes (electric rays) Ordre Pristiformes (sawfishes) Ordre Rajiformes (skates and guitarfishes) Ordre Myliobatiformes (stingrays and relatives) Sous-classe Holocephali †Super-ordre Paraselachimorpha †Ordre Orodontiformes †Ordre Petalodontiformes †Ordre Helodontiformes †Ordre Iniopterygiformes †Ordre Debeeriiformes †Ordre Eugeneodontiformes Super-ordre Holocephalimorpha †Ordre Psammodontiformes* †Ordre Copodontiformes †Ordre Squalorajiformes †Ordre Chondrenchelyiformes †Ordre Menaspiformes †Ordre Coliodontiformes Ordre Chimaeriformes (chimaeras) * position incertaine

v · m

Place des Chondrichthyes dans le règne animal

Les types d'organisation présentés ici sont des grades évolutifs ne correspondant généralement pas à des groupes monophylétiques, mais paraphylétiques (ne comportant pas tous les descendants d'un même ancêtre — exemple : les descendants d'ancêtres vermiformes ne sont pas tous aujourd'hui des vers, etc.).
En jaune : les principales explosions radiatives.

> Unicellulaires procaryotes (cellule sans noyau)	♦ Échinodermes : Oursins, Crinoïdes, Concombres de mer, étoiles de mer et ophiures	♦ Bivalves (coquillages)
> Unicellulaires Eucaryotes (cellules à noyau)		♦ Gastéropodes (escargots, limaces, etc.)
> Éponges (organisme multicellulaire)	♦ Mollusques	♦ Céphalopodes (pieuvres, seiches)
> Polype : hydres, coraux et méduses
> Vers (mobilité et tube digestif) bilatériens		♦ Trilobites (de deux à 24 pattes — éteint)
> Poissons agnathes (sans mâchoire)	♦ Arthropodes primitifs type myriapodes (beaucoup de pattes)	♦ Décapodes : crabes et écrevisses (dix pattes)
> Poissons primitifs (poissons cartilagineux)		♦ Arachnides : araignées, scorpions et acariens (huit pattes)	♦ Libellules
> Poissons typiques (poissons osseux)	♦ Serpents	> Hexapodes (à six pattes) : Insectes type Apterygota (primitifs sans ailes)	♦ Blattes, mantes, termites
> Poissons type Sarcopterygii (à nageoires charnues)	♦ Dinosaures (éteint)		♦ Orthoptères (sauterelles, grillons)
> Tétrapodes primitifs (type Amphibiens)	♦ Crocodiles	♦ Marsupiaux	♦ Hémiptères (punaises, cigales…)
> Reptiles primitifs (Amniotes de type Lézards)	♦ Tortues	♦ Insectivores (Taupes, Hérissons…)	♦ Coléoptères (hannetons, coccinelles…)
	♦ Oiseaux	♦ Chiroptères (Chauves-Souris)	♦ Hyménoptères (abeilles, guêpes, fourmis)
		♦ Primates	♦ Diptères (mouches)
	> Mammifères primitifs type monotrèmes	♦ Rongeurs et Lagomorphes (lapins)	♦ Lépidoptères (papillons)
		♦ Carnivores	♦
		♦ Ongulés	♦

Références

↑ Le foie fait 5 % du poids du corps chez les poissons osseux, 20 % chez les poissons cartilagineux.
↑ Denis Poinsot, Maxime Hervé, Bernard Le Garff, Mael Ceillier, Diversité animale. Histoire, évolution et biologie des Métazoaires, De Boeck Superieur, 2018 (lire en ligne), p. 371.
↑ (en) Brian K. Hall, Bones and cartilage. Developmental and evolutionary skeletal biology, Academic Press, 2014, p. 102.
↑ Gilles Cuny, « La longue histoire des requins », dossier, sur Futura-Sciences, 5 mai 2007
↑ G. Lecointre & H. Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, 2006, Belin.
↑ Joseph S. Nelson (2006) Fishes of the World (ISBN 0471250317)