Ce sont des herbacées, tendant à se lignifier, non épineuses, à calice doublé d'un calicule, ayant un faux-fruit charnu, qu'on appelle fraise. Dotées d'un rhizome, elles développent deux sortes de tiges feuillées: le cœur, tige à entre-nœuds très courts issue du bourgeon terminal et le stolon, tige rampante aux deux premiers entre-nœuds très longs.
Parmi les espèces, citons Fragaria vesca, le fraisier des bois dont les petites fraises sont réputées pour leur saveur et l'hybride Fragaria ×ananassa duquel sont issus la plupart des fraisiers cultivés.
les feuilles sont poilues et soyeuses sur les deux faces, le calice est relevé et plaqué contre le fruit, la tige dépasse peu les feuilles. C'est le cas du fraisier vert, Fragaria viridis.
les feuilles ne sont pas soyeuses sur le dessus, le calice n'est pas relevé contre le fruit
la tige dépasse peu les feuilles, comme pour le fraisier des bois, Fragaria vesca.
la tige dépasse les feuilles, comme pour le fraisier musqué, Fragaria moschata.
Liste d'espèces
Fragaria × ananassa.Une fleur de fraisier.Les fruits.
Les Fragaria ont un nombre chromosomique de base n=7.
Diploïdes (2n=2x=14)
Fragaria bucharica Losinsk. - Himalayas ouest - Autostérile. Très semblable à Fragaria nubicola mais stolons sympodiaux
subsp. bucharica
subsp. darvasica
Fragaria chinensis Losinsk. - Peut-être ancêtre de Fragaria corymbosa et moupinensis
Fragaria daltoniana J.Gay - Himalayas (3 000-5 000 m) - Autofertile, fruit blanc, rose ou rouge brillant sans saveur. Stolons sympodiaux
Fragaria hayatae Makino - Taiwan - Fruit rose à rouge avec la pulpe blanc-crème. Toutes les parties de la plante y compris les fruits sont très riches en anthocyane. Parfois vu comme une sous-espèce de nilgerrensis
Fragaria iinumae Makino - Côtes ouest de Hokkaido et Honshu - Autofertile, fruit moyennement parfumé, très résistant au froid. Plusieurs caractères exceptionnels dans le genre: feuilles très glauques, fleurs avec 6 à 9 pétales, feuilles disparaissant en hiver. Peut-être ancêtre des octoploïdes américains particulièrement virginiana. Certaines études le donnent comme le taxon le plus ancien des diploïdes. Stolons sympodiaux
Fragaria mandschurica Staudt - est du Baïkal jusqu'en Mongolie, Chine, Corée - Hermaphrodite autostérile. Fruit très acide. Peut-être ancêtre de Fragaria orientalis. Stolons sympodiaux
Fragaria nilgerrensis Schltdl. ex J.Gay - Asie sud et sud-est - Autofertile, fruit rose sans saveur voire déplaisant, très résistant aux maladies foliaires et aux aphides. Peut-être ancêtre de moupinensis
var. mairei (H. Lév.) Hand.-Mazz.
var. nilgerrensis - Asie sud-est tropical - Fruit blanc crème
Fragaria nipponica Makino - Façade est du Japon, des iles Kouriles et de Sakhaline - Autostérile, très résistant au froid
subsp. chejuensis Staudt & Olbricht - ile de Cheju-do
subsp. nipponica H.Hara - Honshu, Hokkaido, Sakhaline, Kouriles - Autofertile, fruit à saveur déplaisante. Très proche de Fragaria moschata
subsp. yakusimensis (Masam.) Staudt & Olbricht - ile de Yakushima - Cultivée au Japon pour ses fruits
Fragaria nubicola (Hook.f.) Lindl. ex Lacaita - Himalaya flanc sud (1 500-4 000 m)- Autostérile. Forme des folioles supplémentaires avec l'âge. Fruit semblable à Fragaria vesca sinon très semblable à Fragaria bucharica mais stolons monopodiaux
Fragaria pentaphylla Losinsk. - Chine nord - Autostérile, fruit rouge brillant peu parfumé, résiste aux maladies foliaires. Proche et peut-être ancêtre de tibetica. Présente des folioles supplémentaires. Stolons monopodiaux
f. alba Staudt & Dickoré - gorge du Tsangpo au Tibet - Fruit blanc.
Fragaria vesca L. - Fraisier des bois. Hémisphère nord - Hermaphrodite autofertile, fruit rouge brillant très parfumé, résistant aux maladies, très résistant au froid, adaptation climatique à la chaleur et à la sécheresse. Serait le taxon le plus différencié des Fragaria. Stolons sympodiaux
subsp. americana (Porter) Staudt - Amérique du Nord - Plus petite que les autres sous-espèces
subsp. bracteata (A. Heller) Staudt - Sud et ouest des États-Unis - Gynodioïque. Fleurs plus grandes que les autres sous-espècesFraisier, 1911, Henri Bergé, Musée de l'École de Nancy.
f. albida Staudt
f. bracteata (A. Heller) Staudt - parfois gynodioïque
f. helleri (Holz.) Staudt
subsp. californica (Cham. & Schltdl.) Staudt - États-Unis côte pacifique sud - Folioles plus rondes et plus dentelées. Peu résistante au froid
subsp. vesca - Eurasie
f. alba (Ehrh.) Staudt
f. roseiflora (Boulay) Staudt - Fleurs roses génétiquement dominantes sur le caractère à fleurs blanches
f. semperflorens (Duchesne) Staudt - Fruits très parfumés, forme cultivée à floraison continue tant que la température le permet.
f. vesca
...
Fragaria viridis Weston - Fraisier vert. Europe, Asie centrale - Dioïque. Une des rares espèces naturelles fleurissant deux fois par an. Fruit ne se détachant pas du calice très petit et acide mais aromatique, extérieur rouge, centre vert-jaune. Originaire des Alpes puis répandu ensuite en Europe et Asie. Il est thermoxerocalcicole: tolérant aux sols alcalins, à la sécheresse et à la chaleur et il est aussi résistant aux maladies foliaires. Stolons monopodiaux
subsp. campestris (Steven) Pawl.
subsp. viridis
Diploïdes hybrides
Fragaria ×hagenbachiana Láng ex W. D. J. Koch (syn. Fragaria ×bifera Duchesne)- Fragaria vesca × viridis. Europe - Calcicole. Hybride naturel spontané parfois triploïde avec deux génomes de viridis et un de vesca. Un hybride fut cultivé jusque vers 1850 mais a maintenant probablement disparu. Caractères intermédiaires entre les parents. L'hybride inverse Fragaria viridis × vesca serait stérile.
Fragaria bucharica - (mandschurica, vesca, viridis) - Caractéristique de bucharica dominante dans les deux sens d'hybridation
Fragaria bucharica × nipponica - Plante naine
Fragaria daltoniana × (iinumae, nilgerrensis, nipponica) - Morphologie intermédiaire entre les parents
Fragaria nilgerrensis × viridis - Le seul hybride de nilgerrensis avec un autre diploïde ayant un développement normal mais sans fleurs
Fragaria nubicola × vesca - Stérile
Fragaria vesca f. alba × Fragaria virginiana - obtenu par E. M. East à l'université d'Harvard dans les années 1920-1930. Parfois triploïde (2n = 21)
Fragaria vesca × nilgerrensis - Hybride à petit développement
Fragaria vesca × nubicola
Triploïdes hybrides (2n=3x=21)
voir Fragaria vesca f. alba × Fragaria virginiana dans les hybrides diploïdes
Durmersheim.
Tétraploïdes (2n=4x=28)
Fragaria corymbosa Losinsk. - Chine nord - Dioïque. Peut-être descendant de chinensis
Fragaria gracilis Losinsk. - Chine
Fragaria moupinensis (Franch.) Cardot - Yunnan, Sichuan, Tibet - Dioïque, fruit rouge-orange moyennement parfumé, ressemble à Fragaria nilgerrensis et peut-être descendant de celui-ci ou de chinensis
Fragaria orientalis Losinsk. - Sibérie - Dioïque ou Trioïque, fruit mou légèrement parfumé, résistance à la chaleur et à la sécheresse. Peut-être descendant de mandschurica
Fragaria tibetica Staudt & Dickoré - Himalayas centre et sud, Yunnan, Sichuan - Forme des folioles supplémentaires avec l'âge. Proche et peut-être descendant de pentaphylla. Stolons monopodiaux
Fragaria tibetica f. alba - Fruits blanc
Fragaria vesca tétraploïde - Obtenu par application de colchicine
Tétraploïdes hybrides
[Fragaria ×intermedia] Bach - Hybride moschata - vesca - Résultat similaire dans les deux sens. Très semblable à moschata et complètement fertile.
Fragaria moschata × nipponica
Fragaria ×neglecta Lindem. - Fragaria moschata × viridis - Très semblable à moschata et complètement fertile.
Fragaria viridis - moschata - ressemble à moschata dans les deux sens d'hybridation
La similarité des hybrides ci-dessus s'expliquerait par le fait que moschata serait un autohexaploïde naturel du groupe vesca/viridis/nipponica
Fragaria nubicola - moschata - Dans les deux sens d'hybridation caractère intermédiaire entre les parents
Fragaria vesca f. bracteata × f. rosea - Vigoureux et fertile, il montre des feuilles plus épaisses, plus grandes et plus crénelées que les parents.
Fragaria vesca × virginiana
Fragaria viridis × vesca - Très ressemblant à Fragaria orientalis démontrant peut-être l'origine hybride naturelle de ce dernier.
Pentaploïdes hybrides (2n=5x=35)
Fragaria ×bringhurstii Staudt - Fragaria chiloensis × Fragaria vesca californica. Côtes de Californie - Dioïque, hybride naturel de grande vigueur végétative mais très faible fertilité, le plus souvent stérile et se reproduisant par voie végétative. Morphologie variable intermédiaire entre les parents. Parfois penta-, hexa- ou nonaploïdes. Également obtenu de façon artificielle par le professeur Millardet à la fin du XIXesiècle avec Fragaria vesca f. alba. L'hybridation inverse Fragaria vesca × Fragaria chiloensis ne donne généralement pas de graines viables
Fragaria orientalis - moschata - Effectué par Fedorova dans les années 1930. Moschata en parents mâle ou femelle donne des hybrides partiellement fertiles
Fragaria vesca subsp. americana × F. glauca - Stérile. L'hybridation inverse ne donne pas de graines viables
Fragaria vesca f. bracteata × F. virginiana - Stérile. L'hybridation inverse ne donne pas de graines viables
Fragaria vesca tétraploïde × moschata - Hybride vigoureux mâle fertile. Utilisé en hybridations
Fragaria vesca tétraploïde × F. virginiana, chiloensis, ×ananassa
Hexaploïdes (2n=6x=42)
Fragaria moschata Weston - Fraisier musqué. Europe nord et centre - Trioïque. Fruit plus gros que vesca, rouge à chair blanc-jaune, à l'arôme musqué. Tolérant à l'ombre au froid et aux sols humides, très résistant aux maladies foliaires. Très cultivé sous le nom de 'Capron' avant l'apparition de Fragaria ×ananassa. Le moschata serait un allopolyploïde issu de l'hybridation naturelle d'un vesca tétraploïde avec un viridis ou un nubicola. Stolons sympodiaux
Fragaria virginiana × moschata - Obtenu au début du XXesiècle en Allemagne par H. Solms-Laubach. L'hybride est mâle ou stérile et ressemble à moschata
Fragaria moschata × chiloensis - Effectué par Antoine Nicolas Duchesne au XVIIIesiècle dans le cadre des premières recherche d'hybridation des fraisiers
Octoploïdes (2n=8x=56)
Fragaria chiloensis (L.) Mill. - Fraisier du Chili. Amérique ouest - Trioïque, fruit aromatique rouge-brun à chair blanche, très adaptable aux différents sols et climats même chaud et sec, tolérant au calcaire et au sel, résistant aux maladies. Porte parfois des folioles supplémentaires. Localement introgressé par ×ananassa (Californie, Chili)
subsp. chiloensis (L.) Mill.
f. chiloensis - Chili, Pérou, Équateur - Forme à grandes végétation et à fruits blancs. Cultivé par les Amérindiens précolombiens
f. patagonica - Argentine, Chili - Fruits rouge
subsp. lucida (E. Vilm. ex Gay) Staudt - Côte ouest Amérique du Nord - Pousse dans le sable des plages
subsp. pacifica Staudt - Côte ouest Amérique du Nord
subsp. sandwicensis (Decne) Staudt - Hawaii, Maui
Fragaria ovalis - ouest de l'Amérique du Nord - Fruits parfumés
Fragaria vesca octoploïde - Par traitement à la colchicine
Fragaria virginiana Mill. - Fraisier de Virginie. Amérique du Nord - Trioïque, fruit rouge-pourpre à chair blanche, très adaptable aux différents sols et climats même chaud et sec. Porte parfois des folioles supplémentaires
subsp. glauca (S. Watson) Staudt - est de l'Amérique du Nord - Feuilles très glauques. Parfois introgressé par platypetala
subsp. grayana (Vilm. ex J. Gay) Staudt - Sud et centre de l'Amérique du Nord
subsp. platypetala (Rydb.) Staudt - Côte est de l'Amérique du Nord - Feuilles légèrement glauques. Parfois introgressé par glauca. Une population décaploïde existe en Oregon
subsp. virginiana - est de l'Amérique du Nord
Octoploïdes hybrides
Fragaria ×ananassa Duchesne ex Rozier - Fragaria virginiana virginiana × Fragaria chiloensis chiloensis - Cette hybridation de départ a été ensuite enrichie par d'autres sous-espèces de virginiana et de chiloensis et par Fragaria ovalis. Fruit très gros, type très variable. C'est le fraisier de production industriel. Il commence à y avoir de nouveaux cultivars issus d'hybridations avec des hybrides polyploïdes de vesca et de moschata ou plus rarement d'autres espèces.
×ananassa nothosubsp. ananassa - La fraise de jardin moderne issu d'hybridation en culture
×ananassa nothosubsp. cuneifolia (Nutt. ex Howell) Staudt - Fragaria virginiana virginiana platypetala × Fragaria chiloensis pacifica ou lucida. Côtes est de l'Amérique du Nord - Hybride naturel spontané de plus petit développement. Des populations ré-hybridées avec Fragaria chiloensis subsp. pacifica et Fragaria virginiana subsp. platypetala existent sur la côte est des États-Unis
Fragaria ×ananassa × moschata octoploïde - L'autofécondation de cet hybride heptaploïde peut donner des octoploïdes
Fragaria iturupensis × ×ananassa - Très vigoureux et partiellement fertile
Décaploïdes (2n=10x=70)
Fragaria cascadensis - Découvert en 2013 dans la Chaîne des Cascades, dans l'Oregon (États-Unis). Il produit des hybrides fertiles avec iturupensis, × vescana, × bringhurstii et avec les hybrides de Comarum Ce qui pourrait être intéressant pour introduire de nouveaux arômes et une résistance à certaines maladies.
Fragaria iturupensis Staudt - flanc est du Mont Atsonupuri des iles Kouriles - Trioïque, fleurs et fruit rouge brillant proche de Fragaria vesca et proche de virginiana glauca et iinumae par ses feuilles et son habitat
voir Fragaria virginiana subsp. platypetala dans les octoploïdes.
Décaploïdes hybrides
Fragaria vesca × ×ananassa octoploïde - Par doublement chromosomique artificiel
Fragaria ×vescana Rud.Bauer & A.Bauer (Fragaria vesca tétraploïdes synthétiques × Fragaria ×ananassa) Fraisier des prés - résultat hexaploïde puis rétro-croisement avec ×ananassa les hybrides obtenus ont des nombres chromosomiques différents dont un petit pourcentage de décaploïdes fertiles. La végétation est plus vigoureuse que Fragaria ×ananassa et le fruit a un arôme proche du Fragaria vesca avec une taille intermédiaire entre les parents. Stolons sympodiaux. Plusieurs clones commerciaux sont disponibles.
Autres ploïdies. La plupart sont le résultat de traitement chimique pour augmenter artificiellement le nombre chromosomique et ne sont effectués qu'à titre expérimental.
Hybrides intergénériques avec le groupe des "potentilles"
Avec Comarum palustre (2n=6x=42) - Le fraisier mis à contribution en parent femelle est soit Fragaria ×ananassa ou chiloense, soit moschata, soit vesca ou vesca semperflorens et le parent mâle est Comarum palustre. Le taux de réussite est de 0,10% après la première année de culture. L'hybride obtenu sera généralement heptaploïde (2n=7x=49) avec 4 génomes de Fragaria et 3 de Comarum. De multiples rétrocroisements sont mis en œuvre pour transférer les gènes de "couleurs rose des fleurs" et ceux de "fruits comestibles" sur la même plante. Les fleurs sont roses plus ou moins foncé parfois presque rouges et les fruits proches de Fragaria ×ananassa. Les premiers clones sont commercialisés depuis 1989.
Avec Dasiphora fruticosa (2n=14, 28, 42) - Généralement avec un taux de réussite inférieur à 0,004%.
Fragaria moschata × D. fruticosa - Taux de réussite très bas et toutes les plantes sont stériles. Les plantes sont tétra- ou aneuploïdes.
F ×ananassa × D. fruticosa - 5,4% de réussite avec sauvetage d'embryons dont 0,86% sont de vrais hybrides.
Avec Duchesnea indica (ploïdie très variable mais basée aussi sur n=7: 2x=14, 3x=21, 4x=28, 7x=49, 8x=56, 12x=84) - Essais réussis avec Duchesnea en parent femelle et Fragaria vesca, viridis, ×hagenbachiana, nilgerrensis en mâle. Un taux de réussite très bas est constaté avec l'hybridation inverse, où peu d'achènes arrivent à maturité et les embryons sont généralement mais pas toujours sublétaux (<3,6%).
Avec Potentilla glandulosa (2n=2x=14) - F. chiloensis - P. glandulosa - Hybride fertile décaploïde.
Avec Potentilla reptans (2n=2x=14) - Fragaria ×ananassa × Potentilla reptans - Un hybride entre ces deux espèces est signalé dans la littérature.
Avec Potentilla tucumanensis (2n=2x=14) - Fragaria ×ananassa × P. tucumanensis - Essai négatif.
Hybrides intergénériques apparentés
Potentilla reptans - Duchesnea indica - La plante est vigoureuse mais ne produit qu'un appareil végétatif.
Génétique
Fraises cueillies en Sibérie orientale.
Pour les octoploïdes 3 formules génomiques ont été proposées:
Model 1: AAAABBCC (Fedorova, 1946)
Model 2: AAA’A’BBBB (Senanayake & Bringhurst, 1967)
Model 3: AAA’A’BBB’B’ (Bringhurst, 1990)
D'après des analyses plus récentes les espèces devraient plutôt être groupées en trois clades X, Y et Z (nommés respectivement C, A et B d'après les recherches plus anciennes)
groupe X (C): F. daltoniana, F. nilgerrensis, F. nipponica, F. nubicola, F. pentaphylla, (F. bucharica?)
groupe Y (A): F. mandschurica, F. vesca, F. viridis, (F. bucharica?)
groupe Z (B): F. iinumae
La place de F. bucharica dans le groupe X ou Y dénote probablement son origine hybride.
Ce nouveau modèle génomique des Fragaria octoploïdes est indiqué YYY′Y′ZZZZ/YYYYZZZZ (Rousseau-Gueutin et al., 2009). (AAA′A′ BBB′B′/A′A′A′A′ BBBB (Bringhurst, 1990) dans l'ancienne notation)
Les résultats ont permis d'identifier les espèces diploïdes parentales de l'ensemble des espèces polyploïdes et de mettre en évidence une origine allopolyploïde des espèces hexaploïdes et octoploïdes
Des études montreraient en outre que le groupe F. iinumae/vesca/mandshurica pourrait être les ancêtres des octoploïdes américains.
Dans les hybridations, il semblerait que généralement l'utilisation d'espèces à ploïdie plus élevés en pollinisateurs est possible mais que l'inverse ne donne pas de résultats.
Les espèces octo et hexaploïdes pollinisées par une espèce diploïde ne donnent généralement pas de graines, alors que l'inverse donne quelques graines aux embryons généralement non viables avec les premiers et des graines sans difficultés mais produisant des plants peu développés et stériles avec les seconds.
L'hybridation d'espèces hexa et octoploïdes entre elles est facile et les plantes obtenus vigoureuses mais stériles ou parfois femelle fertile.
Moschata, Virginiana, Glauca, Chiloensis, et quelques variétés ont deux sortes de chromosomes, deux groupes avec une forme en haltère, un groupe avec une forme sphérique. Cela tient peut-être à leur origine hybride.
Des recherches sont effectuées pour augmenter la variabilité génétique des fraisiers cultivés. Pour cela, il faut des hybrides totalement compatibles avec ×ananassa donc octoploïdes. Plusieurs méthodes sont utilisées:
L'introduction de gènes de vesca et de moschata dans des variétés commerciales permettant de travailler sur le parfum du fruit.
produire un hybride vesca moschata qui sera donc tétraploïde puis doubler le nombre de ces chromosomes
hybridation d'un vesca tétraploïde avec un moschata ce qui donne un pentaploïde puis doublage du génome avant un rétrocroisement avec moschata
D'autres procédés sont mis en œuvre avec d'autres espèces par exemple pour la résistance aux maladies:
hybridation d'un déca et d'un hexaploïde
doubler les chromosomes d'un tétraploïde
d'autres hybridations peuvent produire des octoploïdes par non-réduction à différents stades de la formation embryonnaire, ce qui n'est pas rare chez les Fragaria
Certains chercheurs recommandent d'ailleurs aux obtenteurs de toujours privilégier la production d'hybrides octoploïdes afin de faciliter les recherches et hybridations ultérieures.
Les nouveaux hybrides décaploïdes présentent cependant aussi de bonnes possibilités commerciales par exemple par leurs plus grande vigueur. Ils sont obtenus de différentes façons:
produire un tétraploïde par mutation d'un diploïde puis l'hybrider avec un octoploïde pour obtenir un hexaploïde. Réhybrider celui-ci avec un octoploïde. Quelques-uns des hybrides obtenus sont décaploïdes.
hybrider un diploïde et un octoploïde. Le résultat pentaploïde peut être muté en décaploïde.
produire un 16x en doublant le nombre de chromosomes d'un octoploïde et l'hybrider avec un tétraploïde
De manière traditionnelle par la production sexuée la production d'un nouveau cultivar demande une dizaine d'années. Avec les analyses moléculaires, cette durée peut être considérablement réduite.
Étymologie
Le terme fragaria est issu du latinfragum «fraise», pl. fraga, dérivé en -aria, suffixe signifiant «qui à la qualité de, qui appartient à» (cf. français -aire).
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