Tunicata

Classification WoRMS
Règne	Animalia
Super-phylum	Deuterostomia
Embranchement	Chordata
Clade	Olfactores

Tunicata, les Tuniciers, Tuniciens ou Tunicés (anciennement Urochordés, Urochordata), est un sous-embranchement d'animaux de l'embranchement des Chordés. En plus d'un stade larvaire caractéristique des Chordés, les Tuniciers possèdent une « tunique » produite par l'épiderme et recouverte d'une cuticule. Selon leur stade de développement, ils alternent la nage libre et une forme directement fixée au substrat.

Certains tuniciers sont des individus solitaires, mais d'autres se reproduisent par bourgeonnement et deviennent des colonies, chaque individu étant alors défini comme un zoïde. Ce groupe à la morphologie pourtant simple en apparence est le plus proche parent des Vertébrés.

Historique

Jusqu'en 1870, les animaux constituant ce groupe ont été classés comme parents des Mollusques. En effet, les formes adultes ne justifient guère leur place dans le groupe de Chordés : s'ils possèdent bien un pharynx branchial, il y a absence de tube neural et absence de notochorde. Ce sont les travaux de l'embryologiste russe Alexandre Kovalevski qui ont démontré que ces animaux présentaient les caractéristiques des Chordés à l'état larvaire (qui par ailleurs rappelle, par son organisation, les Céphalochordés).

Description

Les Tuniciers comptent environ 3 000 espèces, dont 1 230 sont des caducicordés. Ces derniers perdent leur queue et leur notochorde au cours du développement, alors que les pérennicordés les conservent à l'âge adulte.

Au stade larvaire, sont présents les caractères des Chordés :

une notochorde présente uniquement dans la partie postérieure de l'animal (définition des Urochordés), qui assure la rigidité de la queue ;
un tube neural dorsal, qui présente à l'avant une fonction sensorielle (la plage photosensible, dorsale, est constituée de 15 à 20 photorécepteurs, trois cellules cristallines et une cellule pigmentaire ; ventralement se trouve une cellule statoréceptrice contenant un statolithe) et motrice (ganglion dit « viscéral » innervant les muscles de la queue) ;
un pharynx ventral (qui, chez de nombreuses espèces ne se développe qu'après la métamorphose) percé de fentes branchiales.

Les Tuniciers sont également caractérisés par leur « tunique » (définition des tuniciers), produite par l'épiderme puis secondairement colonisée par des cellules d'origine sanguine ou conjonctive, constituée d'eau, de protéines et de cellulose. Ce glucide, d'abord identifié par Carl Schmidt (en) en 1845 comme « proche » de la cellulose, dont on ne croyait pas encore qu'elle pouvait être produite par un animal, fut d'abord appelé tunicine. Les tuniciers disposent d'un gène fonctionnel de cellulose-synthétase, obtenu par transfert horizontal de gènes en provenance d'une bactérie^,^,^,. La tunique est recouverte d'une cuticule constituée de scléroprotéines.

Le cycle biologique classique des Tuniciers est marqué par la succession d'un stade larvaire nectonique (nageant librement) et d'un stade adulte libre ou (le plus souvent) sessile. Les Tuniciers réalisent souvent une importante multiplication asexuée par bourgeonnement.

Histoire évolutive

Selon l'hypothèse de Garstang, la larve devint au cours de l'évolution le stade dominant dans le cycle vital, et tous les Chordés descendants possèdent les caractéristiques de la larve des Tuniciers (néoténie) : une chorde, des fentes pharyngiennes, une queue post-anale, et un tube nerveux dorsal. Cela fait des tuniciers les plus proches parents des vertébrés, même si leur apparence au stade adulte évoque plus facilement des éponges (pour les ascidies) ou des méduses (pour les tuniciers pélagiques).

Classification

Phylogénie des Deutérostomiens :

	Tunicata

	Vertebrata

Ambulacraria

	Echinodermata

	Hemichordata

Les autres Chordés sont :

les Céphalochordés (environ 20 espèces) ;
les Vertébrés (environ 45 000 espèces).

Les Tuniciers sont plus proches des Vertébrés que des Céphalochordés. Les Vertébrés et les Tuniciers forment ainsi le clade monophylétique des Olfactores.

Les Tuniciers et les Vertébrés auraient divergé il y a environ 545 millions d’années, vers la fin de l’Édiacarien, selon des estimations d’horloge moléculaire.

Sous-groupes

Il existait 3 classes traditionnelles de Tuniciers. Celle des Ascidies est vraisemblablement polyphylétique et donc invalide.

Selon World Register of Marine Species (21 avril 2017) :

classe Appendicularia
- ordre Copelata
classe Thaliacea (tuniciers pélagiques)
- ordre Doliolida
- ordre Pyrosomatida
- ordre Salpida
classe Ascidiacea (ascidies)
- ordre Aplousobranchia
- ordre Phlebobranchia
- ordre Stolidobranchia

Ascidies

Chez les Ascidies, la larve se fixe irréversiblement sur un support solide et subit une métamorphose radicale : la chorde, la queue et le tube neural disparaissent. Le pharynx ou sac branchial s'hypertrophie et assure la nutrition et la respiration de l'animal en filtrant l'eau : celle-ci entre dans le pharynx par le siphon oral, traverse sa paroi par de multiples fentes branchiales (ou « stigmates »), passe dans une deuxième cavité entourant le pharynx (l'atrium) pour être finalement expulsée par le siphon atrial. Les échanges gazeux se font au passage de l'eau dans les stigmates, tandis que les particules nutritives sont interceptées par un filtre de mucus tapissant la paroi interne du pharynx, et conduites vers l'œsophage, l'estomac et le rectum. Le rectum s'ouvre également dans l'atrium et les fèces sont expulsées avec le courant d'eau par le siphon atrial. L'ectoderme sécrète une tunique composée de tunicine (polysaccharide proche de la cellulose). La tunique grandit avec l'animal.

Thaliacés

Les Thaliacés (Salpidae, Dolioles et Pyrosomes) sont des organismes pélagiques en forme de tonneau. Le cycle reproducteur est constitué d'une alternance de phases sexuées (hermaphrodites) et de phases asexuées. Les larves ne possèdent pas toujours de chorde.

Appendiculaires

Chez les Appendiculaires, le plan d'organisation larvaire se maintient chez l'adulte (néoténie).

Phylogénie

La phylogénie moderne éclate les ascidies en deux groupes distincts.

Tunicata

Appendicularia

Thaliacea

	Doliolida

	Salpida

	Phlebobranchia

	Aplousobranchia

Stolidobranchia

Molgulidae

	Styelidae

	Pyuridae

Usages

Diverses espèces de tuniciers sont utilisées par les humains à des fins médicinales et/ou alimentaires. Parmi les espèces consommées, on compte Microcosmus sabatieri en Méditerranée, Pyura chilensis au Chili, Halocynthia roretzi en Corée, Styela clava au Japon, ou encore Pyura praeputialis chez les aborigènes d'Australie.

Galerie

Oikopleura dioica, un Copelata
Didemnum molle, une Aplousobranchia
Diplosoma virens, une Phlebobranchia
Pyura spinifera, une Stolidobranchia
Cyclomyaria sp., une colonie de Dolioles
Pyrosoma atlanticum, un Pyrosome

Notes et références

1 2 3 4 5 6 7 (en) Frédéric Delsuc, Henner Brinkmann, Daniel Chourrout et Hervé Philippe, « Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates », Nature, vol. 439, n^o 7079,‎ 23 février 2006, p. 965-968 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/nature04336, résumé, lire en ligne).
↑ (en) Alexandre Alié, Laurel S. Hiebert, Marta Scelzo et Stefano Tiozzo, « The eventful history of nonembryonic development in tunicates », Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, vol. n/a, n^o n/a,‎ 19 mars 2020 (ISSN 1552-5015, DOI 10.1002/jez.b.22940, lire en ligne, consulté le 15 mai 2020)
1 2 3 4 5 Pierre Cassier et André Beaumont (préf. Marcel Prenant), Biologie animale, t. 3, Paris, Dunod, 1987, 648 p., ill. en noir et en coul. ; 25 cm (ISBN 2-04-016946-6, BNF 34988189), p. 19-42.
↑ (en) Matthysse, A.G., Deschet, K., Williams, M., Marry, M., White, A.R. et Smith, W.C., « A functional cellulose synthase from ascidian epidermis », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 101, n^o 4,‎ 2004, p. 986–991 (PMID 14722352, PMCID 327129, DOI 10.1073/pnas.0303623101 , Bibcode 2004PNAS..101..986M)
↑ (en) Hirose, E., Nakashima, K. et Nishino, A., « Is there intracellular cellulose in the appendicularian tail epidermis? A tale of the adult tail of an invertebrate chordate », Communicative & Integrative Biology, vol. 4, n^o 6,‎ 2011, p. 768–771 (PMID 22446551, PMCID 3306355, DOI 10.4161/cib.17757)
↑ (en) Sasakura, Y., Ogura, Y., Treen, N. et al., « Transcriptional regulation of a horizontally transferred gene from bacterium to chordate », Proceedings of the Royal Society B, vol. 283, n^o 1845,‎ 2016, p. 20161712 (PMID 28003446, PMCID 5204163, DOI 10.1098/rspb.2016.1712)
↑ (en) Sasakura, Y., Nakashima, K., Awazu, S., Matsuoka, T., Nakayama, A., Azuma, J. et Satoh, N., « Transposon-mediated insertional mutagenesis revealed the functions of animal cellulose synthase in the ascidian Ciona intestinalis », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 102, n^o 42,‎ 2005, p. 15134–15139 (PMID 16214891, PMCID 1257696, DOI 10.1073/pnas.0503640102 , Bibcode 2005PNAS..10215134S)
↑ (en) Walter Garstang, « Memoirs : The Morphology of the Tunicata, and its Bearings on the Phylogeny of the Chordata », Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 72, n^o 285,‎ août 1928, p. 51-187 (ISSN 0021-9533 et 1477-9137, lire en ligne).
↑ World Register of Marine Species, consulté le 21 avril 2017.
↑ (en) A. Fiala-Médioni, « Filter-feeding ethology of benthic invertebrates (ascidians). IV. Pumping rate, filtration rate, filtration efficiency », Marine Biology, vol. 48, n^o 3,‎ 1978, p. 243-249 (lire en ligne).