Het meest fundamentele kenmerk van deze stam is de chorda dorsalis; een flexibele, staafachtige streng van elastisch weefsel in de rug. Dit orgaan dient als een vroege blauwdruk voor de ruggengraat. Bij de meeste chordadieren is de chorda alleen nog in het embryonale stadium te zien, waarna hij tijdens de ontwikkeling wordt vervangen door een wervelkolom. Naast de chorda delen chordaten andere (embryonale) kenmerken, zoals een holle dorsale zenuwstreng en kieuwbogen.
Chordadieren behoren tot de Deuterostomia, een van de twee evolutionaire hoofdgroepen van tweezijdig symmetrische dieren. De stam kent een lange evolutionaire geschiedenis van ruim 525 miljoen jaar; de oudste fossielen stammen uit de tijd van de Cambrische explosie. Er zijn naar schatting ruim 80.000 levende soorten beschreven. De ruime meerderheid daarvan is niet op het land te vinden: ongeveer de helft van alle chordaten bestaat bijvoorbeeld uit straalvinnige vissen.
Kenmerken en anatomie
De kleine glasmeerval Kryptopterus vitreolus is een van de weinig chordadieren met een van de buitenkant geheel zichtbare wervelkolom
Chordadieren vormen een evolutionair succesvolle stam van tweezijdig-symmetrische dieren. Chordadieren onderscheiden zich van alle andere dieren door vijf unieke anatomische kenmerken. Een chordadier bezit deze kenmerken in elk geval in een bepaalde fase van zijn leven:
Chorda dorsalis: Deze stevige maar flexibele weefselstreng loopt over de lengte van het lichaam. Bij waterdieren zorgt hij voor een efficiënte zwembeweging door de staart zijwaarts te laten buigen. Bij gewervelde dieren wordt deze streng tijdens de groei vervangen door een wervelkolom van kraakbeen of bot. De resten ervan vormen uiteindelijk de tussenwervelschijven, die de rug soepel maken.
Dorsale holle zenuwstreng: Dit is een holle buisstructuur die aan de rugzijde loopt en zich ontwikkelt tot het centrale zenuwstelsel (het ruggenmerg). Bij gewervelde dieren groeit het voorste uiteinde hiervan tijdens de embryonale fase uit tot de hersenen.
Kieuwbogen (faryngeale bogen): gepaarde structuren in het vroege embryo ter hoogte van de keel, met tussenliggende kieuwspleten. Bij vissen ontwikkelen deze zich tot kieuwen. Bij sommige ongewervelde chordaten dienen ze als filtratie-apparaat om voedsel uit het water te zeven. Bij viervoeters – zoals zoogdieren en reptielen – zijn ze alleen nog te zien in het embryo. Ze ontwikkelen zich tot delen van het oor, de kaken, en andere structuren in de kop.
Postanale staart: Een gespierde staart die doorloopt tot voorbij de anus. Veel volwassen chordaten gebruiken deze staart om te bewegen of hun evenwicht te bewaren. Bij sommige groepen, waaronder de mensachtigen, verdwijnt de staart na de embryonale fase volledig.
Subfyla
De chordadieren worden onderverdeeld in drie subfyla of onderstammen:
De zustergroep van alle andere nog levende chordadieren wordt gevormd door de lancetvisjes (Cephalochordata), een naam die verwijst naar het lancetvormige lichaam. Ze worden ook wel schedellozen genoemd, omdat ze geen echte schedel en geen wervelkolom hebben.
Volwassen lancetvisjes kunnen ongeveer zes centimeter lang worden. Ze bezitten alle typische kenmerken van chordadieren: de chorda dorsalis, de dorsale zenuwstreng, de kieuwspleten. Hun lichaamsbouw geeft daardoor een goed beeld van hoe vroege chordadieren er waarschijnlijk uitzagen.
Na de metamorfose zwemt het volwassen dier naar de zeebodem en graaft het zich achterwaarts in het zand in, waarbij alleen de voorkant van het lichaam boven het zand uitsteekt. Trilhaartjes zorgen voor een waterstroom door de mond. In de farynx wordt een slijmlaagje afgescheiden waardoor kleine voedseldeeltjes uit het passerende water blijven plakken. Het voedsel komt vervolgens in de darm terecht, terwijl het water via de kieuwspleten naar buiten stroomt.
Moleculaire studies wijzen erop dat de manteldieren (Tunicata of Urochordata) nauwer verwant zijn aan de gewervelden dan de lancetvisjes. De typische kenmerken van chordadieren zijn bij manteldieren vooral zichtbaar in het larvale stadium, dat bij sommige soorten slechts enkele minuten duurt. De larve zwemt met behulp van de chorda en spieren in zijn staart op zoek naar een geschikte ondergrond om zich op vast te zetten.
Zodra de larve zich heeft vastgezet, ondergaat deze een ingrijpende metamorfose. De staart en de chorda verdwijnen en het zenuwstelsel wordt sterk gereduceerd. Ook verandert de ligging van de inwendige organen. Het volwassen dier leeft als filtervoeder: via een instroomopening (instroomsifon) wordt zeewater naar binnen gevoerd en langs de farynx met vele kieuwspleten geleid. Sommige zakpijpen (klasse Ascidiacea) kunnen hun opgezogen water bij aanraking krachtig naar buiten spuiten. Dit levert ze de informele Engelse naam sea squirts op.
Gewervelden
De gevlekte adelaarsrog (Aetobatus narinari), een kraakbeenvis en daarmee een vertegenwoordiger van de gewervelden
De gewervelde dieren (Vertebrata) vormen de grootste en meest diverse groep binnen de chordadieren. Vergeleken met hun voorouders ontwikkelden deze dieren een volledig skelet en een complexer zenuwstelsel. Hierdoor konden ze zich efficiënter voortbewegen, voedsel opsporen en aan roofdieren ontsnappen.
Levende gewervelden onderscheiden zich op verschillende manieren van andere chordadieren. Als gevolg van genduplicaties zijn in gewervelden bijvoorbeeld meerdere clusters hoxgenen ontstaan; lancetvisjes en manteldieren hebben slechts één cluster. Deze toegenomen genetische complexiteit ging samen met belangrijke veranderingen in onder andere het zenuwstelsel en het skelet, waaronder de ontwikkeling van een schedel en wervelkolom. Bij sommige gewervelden zijn de wervels niet veel meer dan kleine stukjes kraakbeen langs de bovenzijde van de chorda dorsalis. Bij de meeste soorten zijn ze echter veel sterker ontwikkeld en omsluiten ze het ruggenmerg compleet. De wervelkolom heeft daarbij de ondersteunende functie van de chorda grotendeels overgenomen.
Een andere belangrijke vernieuwing in de evolutie van de gewervelden was de neurale lijst (neural crest). De neurale lijstcellen vormen zich uit de neurale buis, verspreiden zich door het embryo en ontwikkelen zich tot uiteenlopende weefsels en structuren. Ze dragen bij aan schedel- en kaakonderdelen, verschillende soorten perifere zenuwcellen en geavanceerdere zintuigen. Ook spelen ze een rol bij de vorming van tanden.
Oorsprong en evolutie
Fossiel van Yunnanozoon lividum, een zeer vroeg chordadier
De eerste fysieke bewijzen van vroege chordadieren duiken op in het vroege Cambrium, ongeveer 525 tot 505 miljoen jaar geleden. Fossielen van bijvoorbeeld Yunnanozoon en Pikaia laten zien dat de biologische blauwdruk van de chordaten toen al aanwezig was. Dit waren kleine, aalachtige diertjes van enkele centimeters lang. Ze bezaten al een flexibele chorda dorsalis, een zenuwstreng aan de rugzijde en gesegmenteerde spierblokken (myomeren) waarmee ze zich golvend door het water konden voortbewegen.
Fylogenie
De evolutionaire stamboom van de chordadieren is historisch veel bediscussieerd, maar moleculaire en morfologische analyses wijzen op de volgende structuur. De vroegste aftakking wordt gevormd door de lancetvisjes (Cephalochordata), gevolgd door de manteldieren (Tunicata). Binnen de gewervelden ontstonden achtereenvolgens belangrijke groepen zoals de kaakdragende vissen, viervoeters en uiteindelijk de amnioten, waartoe reptielen, vogels en zoogdieren vallen.
↑(en) Satoh N, Rokhsar D, Nishikawa T.(2014).Chordate evolution and the three-phylum system. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences281(1794): 20141729. DOI: 10.1098/rspb.2014.1729.
↑(en) Gillis JA, Fritzenwanker JH, Lowe CJ.(2012).A stem-deuterostome origin of the vertebrate pharyngeal transcriptional network. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences279(1727): 237-246. DOI: 10.1098/rspb.2011.0599.
↑(en) Xia B, Zhang W, Zhao G, Zhang X, Bai J, Brosh R, Wudzinska A, et al.(2024).On the genetic basis of tail-loss evolution in humans and apes. Nature626(8001): 1042-1048. DOI: 10.1038/s41586-024-07095-8.
↑(en) D'Aniello S, Bertrand S, Escriva H.(2023).Amphioxus as a model to study the evolution of development in chordates. eLife12. DOI: 10.7554/eLife.87028.
↑(en) Soshnikova N, Dewaele R, Janvier P, Krumlauf R, Duboule D.(2013).Duplications of hox gene clusters and the emergence of vertebrates. Developmental Biology378(2): 194-199. DOI: 10.1016/j.ydbio.2013.03.004.
↑(en) Edens BM, Stundl J, Urrutia HA, Bronner ME.(2024).Neural crest origin of sympathetic neurons at the dawn of vertebrates. Nature629(8010): 121-126. DOI: 10.1038/s41586-024-07297-0.
↑(en) Mussini G, Smith MP, Vinther J, Rahman IA, Murdock DJ, Harper DA, Dunn FS.(2024).A new interpretation of Pikaia reveals the origins of the chordate body plan. Current Biology34(13): 2980-2989.e2. DOI: 10.1016/j.cub.2024.05.026.
↑(en) Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak M, Turon X, López-Legentil S, et al.(2018).A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates. BMC Biology16(1). DOI: 10.1186/s12915-018-0499-2.
↑(en) Marlétaz F, Timoshevskaya N, Timoshevskiy VA, Parey E, Simakov O, Gavriouchkina D, Suzuki M, et al.(2024).The hagfish genome and the evolution of vertebrates. Nature627(8005): 811-820. DOI: 10.1038/s41586-024-07070-3.
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Chordadieren op Wikispecies
.jpg)
2.jpg)
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
