Diaphoretickes

Diaphoretickes
Fossiel voorkomen:
Paleoproterozoïcum — heden
Bedektzadigen (Archaeplastida)
Paramecium
(Alveolata)
Centroheliden (Haptista)
Kelp (Stramenopila)
Taxonomische indeling
Domein:Eukaryoten
Clade
Diaphoretickes
Adl et al., 2012
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Diaphoretickes op Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie

De Diaphoretickes (van het Griekse diaforetikés, 'divers') is een omvangrijke evolutionaire groep (clade) van eukaryoten, waartoe naar schatting meer dan 600.000 soorten behoren. De clade omvat een grote diversiteit aan levensvormen, van eencellige protisten tot meercellige planten en talrijke soorten algen. De clade werd ontdekt door middel van fylogenetische analyses in de 21e eeuw, die een nauwe verwantschap aan het licht brachten tussen vier supergroepen: Archaeplastida (planten en roodwieren), Haptista, Cryptista en de SAR-clade (Stramenopila, Alveolata en Rhizaria).

Organismen binnen de Diaphoretickes hebben zeer verschillende evolutionaire routes afgelegd, maar de vier supergroepen delen enkele ancestrale kenmerken. Bij de voorouders van deze groep lag de morfologie dicht bij die van Excavata, met twee flagellen en een ventrale voedingsgroeve.

Sommige kenmerken zijn in meerdere groepen convergent ontstaan, zoals het ontstaan van chloroplasten via endosymbioses en de aanwezigheid van axopodiën in heliozoa en radiolariën. Chloroplasten met chlorofyl c zijn typerend voor Diaphoretickes. De andere grote clade in het domein eukaryoten is Unikonta of Amorphea, waartoe de schimmels en de dieren behoren.

Geschiedenis

Ver voordat moleculair onderzoek de clade Diaphoretickes onthulde, was al een evolutionaire verwantschap geconstateerd tussen planten en andere groepen protisten, onder meer door evolutiebioloog Thomas Cavalier-Smith. Hij bedacht voor deze organismen de term fotokaryoten, omdat ze vrijwel alle fotosynthetische eukaryoten omvatten. In latere literatuur noemde hij de groep corticaten, een verwijzing naar het feit dat veel vertegenwoordigers zogenaamde 'corticale alveoli' bezitten (vesikels onder het celmembraan), zoals bij glaucofyten en alveolaten. Deze namen raakten echter in onbruik nadat bleek dat deze fotosynthetische protisten, destijds Chromalveolata genoemd, geen monofyletische groep zijn: deze organismen hebben onafhankelijk van elkaar een fotosynthetische endosymbiont opgenomen.

In 2012 stelde de International Society of Protistologists een nieuwe taxonomische naam voor deze clade voor: Diaphoretickes. In de jaren daarna toonden verbeterde fylogenetische analyses aan dat nog meer protistengroepen binnen deze definitie vallen (zoals Telonemia, Centroheliozoa). Dit leidde tot de erkenning van nieuwe supergroepen binnen Diaphoretickes, te weten Haptista (centroheliden en haptofyten) en Cryptista (cryptomonaden en verwanten).

Diversiteit en kenmerken

Diversiteit van eencellige organismen binnen de Diaphoretickes (met de klok mee vanaf linksboven): een vertegenwoordiger van de Coccolithophorida (Haptista), Katablepharida (Cryptista), Telonemia en Opalinata (Stramenopila).

Diaphoretickes is een van de meest omvangrijk gedefinieerde clades binnen de eukaryoten. De groep omvat een groot deel van de bekende eukaryote levensvormen, waaronder vrijwel alle planten en talrijke groepen algen en protisten. De grootste soortenrijkdom bevindt zich binnen de Archaeplastida en SAR-clade. Alleen al meercellige landplanten vormen door hun wijdverspreidheid naar schatting 81% van de totale biomassa op de planeet.

Ondanks hun grote diversiteit vertonen verschillende groepen binnen de Diaphoretickes enkele fundamentele gemeenschappelijke celkenmerken. De gemeenschappelijke voorouder was vermoedelijk een eencellig organisme met twee flagellen en een ventrale voedingsgroeve. Deze kenmerken zijn nog aanwezig bij sommige vroeg afgesplitste groepen, waaronder Jakoba en Malawimonas.

Binnen de Diaphoretickes is fotosynthese meerdere keren onafhankelijk ontstaan door endosymbiose. De Archaeplastida verkregen hun plastiden rechtstreeks van een cyanobacterie (primaire endosymbiose). Andere groepen, waaronder de Ochrophyta, Cryptophyta en Haptophyta, verkregen plastiden door opname van eencellige roodwiertjes (secundaire endosymbiose). Dit zijn convergente ontwikkelingen. Een bijzonder geval is Paulinella, een organisme binnen de Rhizaria dat onafhankelijk van de Archaeplastida een endosymbiose met een cyanobacterie heeft ondergaan.

Evolutie

De evolutionaire relaties binnen de Diaphoretickes zijn onderwerp van discussie. De twee grote subclades, Archaeplastida en SAR, zijn relatief goed gekarakteriseerd en monofyletisch. Haptista en Cryptista, twee groepen waarvan aanvankelijk werd gedacht dat ze verwanten van elkaar waren, bleken later verder van elkaar af te staan. Er zijn sterke aanwijzingen dat de Cryptista (cryptomonaden) evolutionair verwant zijn aan de Archaeplastida. Onderstaande fylogenie is gebaseerd op genoomanalyses van de jaren 2020.

Diaphoretickes

Zie ook

Referenties

  1. ↑ (en) Strassert J, Irisarri I, Williams TA, Burki F. (2021). A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids. Nature Communications 12 (1). PMID 33767194. DOI: 10.1038/s41467-021-22044-z.
  2. 1 2 (en) Adl SM, Simpson AGB, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, et al. (2012). The Revised Classification of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 59 (5): 429-514. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.
  3. ↑ (en) Cavalier-Smith T. (2002). The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa.. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52 (2): 297-354. DOI: 10.1099/00207713-52-2-297.
  4. ↑ (en) Cavalier-Smith T. (1999). Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree. Journal of Eukaryotic Microbiology 46 (4): 347–366. PMID 18092388. DOI: 10.1111/j.1550-7408.1999.tb04614.x.
  5. 1 2 (en) Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Pawlowski J. (2008). Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes. Biology Letters 4 (4): 366–369. DOI: 10.1098/rsbl.2008.0224.
  6. 1 2 (en) Burki F, Kaplan M, Tikhonenkov D. (2016). Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 283 (1823). PMID 26817772. DOI: 10.1098/rspb.2015.2802.
  7. ↑ (en) Bar-On YM, Phillips R, Milo R. (2018). The biomass distribution on Earth. Proceedings of the National Academy of Sciences 115 (25): 6506-6511. DOI: 10.1073/pnas.1711842115.
  8. ↑ (en) Williamson K, Eme L, Baños H, Mccarthy CGP, Susko E, Kamikawa R, Orr RJS, et al. (2025). A robustly rooted tree of eukaryotes reveals their excavate ancestry. Nature 640 (8060): 974-981. DOI: 10.1038/s41586-025-08709-5.
  9. ↑ (en) Macorano L, Nowack EC. (2021). Paulinella chromatophora. Current Biology 31 (17): R1024-R1026. DOI: 10.1016/j.cub.2021.07.028.
  10. ↑ (en) Adl SM, Bass D, Lane CE, LukeŠ J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S. (2019). Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1): 4-119. DOI: 10.1111/jeu.12691.
  11. ↑ (en) Fabien B, Noriko O, Pombert J, Keeling P. (2012). The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 279 (1736): 2246–2254. DOI: 10.1098/rspb.2011.2301.
  12. ↑ (en) Schön ME, Zlatogursky V, Singh R. (2021). Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae. Nature Communications 12 (1). DOI: 10.1038/s41467-021-26918-0.
  13. ↑ (en) Torruella G, Galindo L, Moreira D, López-García P. (2025). Phylogenomics of neglected flagellated protists supports a revised eukaryotic tree of life. Current Biology 35 (1): 198–207.e4. PMID 39642877. DOI: 10.1016/j.cub.2024.10.075.
  14. ↑ (en) Valt M, Panek T, Mirzoyan S, Tice AK, Jones RE, Dohnalek V. (2025). Rare microbial relict sheds light on an ancient eukaryotic supergroup. Nature. DOI: 10.1038/s41586-025-09750-0.