Kenmerken
Uiterlijke kenmerken
De geslachtelijke vruchtlichamen (ascomata) zijn doorgaans donkerbruin tot zwart en hebben de vorm van peritheciën. Ze zijn bolvormig, bijna bolvormig of eivormig en groeien afzonderlijk of in groepen. Ze kunnen op het oppervlak van het substraat liggen of daarin gedeeltelijk tot geheel verzonken zijn.
Het oppervlak van de vruchtlichamen kan glad, ruw of wrattig zijn. Bij verschillende soorten zijn donkere, borstelachtige haren (setae) aanwezig. De opening aan de top, het ostiolum, kan duidelijk ontwikkeld of nauwelijks zichtbaar zijn. Bij sommige soorten zakt de top van het vruchtlichaam bij uitdroging in.
De wand van het vruchtlichaam, het peridium, bestaat doorgaans uit twee lagen. De buitenste laag is opgebouwd uit bruine, veelhoekige tot langwerpige cellen en kan betrekkelijk stevig of koolachtig zijn. De binnenste laag bestaat uit lichtere, vaak hyaliene en dunwandige cellen.
Microscopische kenmerken
De asci zijn unitunicaat, cilindrisch tot knotsvormig en bevatten doorgaans acht ascosporen. De asci kunnen dun- of dikwandig zijn en bezitten soms een lichtbrekende apicale ring, die ook nauwelijks zichtbaar kan zijn. De ring vertoont doorgaans geen amyloïde reactie met jodiumhoudende reagentia.
Tussen de asci bevinden zich talrijke parafysen. Deze zijn doorgaans draadvormig tot cilindrisch, vaak gesepteerd, en kunnen blijvend aanwezig zijn of tijdens de rijping verdwijnen.
De ascosporen liggen meestal in twee rijen in de asci. Ze zijn aanvankelijk hyalien of licht gekleurd en kunnen tijdens de rijping bruin tot donkerbruin worden. Hun vorm varieert van worstvormig en cilindrisch tot ellipsoïde of knotsvormig. De sporen zijn meestal gladwandig en kunnen ongesepteerd zijn of maximaal drie dwarswanden bezitten. Bij sommige soorten bevatten ze oliedruppeltjes of vertonen ze poriën.
Ongeslachtelijke voortplanting
De ongeslachtelijke voortplantingsvormen zijn hyfomyceten die conidiën vormen op gespecialiseerde conidiëndragers.
Deze conidiëndragers zijn bij verschillende geslachten goed ontwikkeld, bruin, gesepteerd en doorgaans onvertakt. De conidiogene cellen kunnen één of meerdere conidiënvormende plaatsen bezitten. De conidiën verschillen sterk in vorm en bouw, afhankelijk van het geslacht. Ze kunnen onder meer knotsvormig, spoelvormig, cilindrisch of eivormig zijn, en zowel ongesepteerd als gesepteerd voorkomen.
Bij het in 2026 beschreven geslacht Obovatispora zijn uitsluitend ongeslachtelijke voortplantingsstructuren bekend. De conidiën zijn peervormig, omgekeerd eivormig tot breed eivormig. Kenmerkend zijn de cilindrische conidiogene cellen, die soms zijdelingse, blaasvormige conidiënvormende plaatsen bezitten.
Ecologie
Soorten uit de Helminthosphaeriaceae leven voornamelijk als saprotrofen op afgestorven plantaardig materiaal, waaronder dood hout, ontschorste takken en andere houtige plantenresten. Ze komen voor in terrestrische milieus, maar ook op ondergedompeld hout in zoetwaterhabitats. Daarmee maken verschillende vertegenwoordigers van de familie deel uit van de schimmelgemeenschappen die betrokken zijn bij de afbraak van organisch materiaal.
Daarnaast zijn sommige soorten fungicool, wat betekent dat ze op andere schimmels groeien. Vertegenwoordigers van Helminthosphaeria komen onder meer voor op vruchtlichamen van steeltjeszwammen (Basidiomycota), waaronder korstvormige en knotsvormige soorten.
Zo werd Helminthosphaeria hyphodermae oorspronkelijk beschreven van vruchtlichamen van Hyphoderma puberum. Ook de typesoort, Helminthosphaeria clavariarum, behoort tot de schimmelbewonende vertegenwoordigers van de familie.
De ecologische verscheidenheid blijkt eveneens uit recent beschreven taxa. Zo werd Obovatispora polygonati aangetroffen op dode takken van Polygonatum in de Chinese provincie Guizhou.
Taxonomie
Geschiedenis en fylogenie
De familie Helminthosphaeriaceae werd in 1997 door Samuels, Candoussau en Magni opgericht voor het geslacht Helminthosphaeria, waarvan de soorten onder andere worden gekenmerkt door donkere, soms borstelig behaarde peritheciën en cilindrische asci met gekleurde ascosporen. In dezelfde publicatie werd Litschaueria als synoniem van Helminthosphaeria beschouwd.
De familie werd aanvankelijk in de orde Sordariales geplaatst. Later moleculair-fylogenetisch onderzoek, onder meer op basis van sequenties van het ribosomale DNA, liet zien dat de familie nauwer verwant is aan de Chaetosphaeriaceae. Daarom wordt zij in moderne classificaties ondergebracht in de orde Chaetosphaeriales.
De indeling in Chaetosphaeriales wordt tevens gevolgd door recent fylogenetisch onderzoek uit 2026. Sommige taxonomische databanken, waaronder onderdelen van Index Fungorum, vermelden echter nog de oudere indeling onder Sordariales.
Geslachten
De afbakening van de familie is verschillende malen gewijzigd op basis van morfologisch en moleculair onderzoek. Volgens de indeling van Hyde et al. (2024) omvatte de familie de volgende zes geslachten:
Daarnaast zijn ook de geslachten Endophragmiella en Synaptospora op grond van morfologische en moleculair-fylogenetische gegevens tot de Helminthosphaeriaceae gerekend. Deze twee geslachten waren niet opgenomen in de afbakening van Hyde et al. (2024), maar worden in andere taxonomische behandelingen wel tot de familie gerekend.
Ook Tengiomyces is op grond van morfologische overeenkomsten met Helminthosphaeria tot de familie gerekend. De fylogenetische positie van dit geslacht is echter onvoldoende bevestigd met moleculaire gegevens.
Nieuwe taxonomische ontwikkelingen
In 2026 beschreven Chen et al. het nieuwe geslacht Obovatispora met Obovatispora polygonati als typesoort. De soort werd aangetroffen op afgestorven takken van Polygonatum in de Chinese provincie Guizhou.
De onderzoekers combineerden morfologisch onderzoek met fylogenetische analyses van de DNA-regio's ITS, LSU en tef1-α. Hieruit bleek dat Obovatispora een afzonderlijke evolutionaire afstammingslijn vormt binnen de Helminthosphaeriaceae.
Het nieuwe geslacht onderscheidt zich onder meer door de vorm van de conidiën en de bijzondere bouw van de conidiogene cellen. Deze ontdekking onderstreept dat de taxonomische afbakening en de bekende soortenrijkdom van de familie nog in ontwikkeling zijn.
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Helminthosphaeriaceae op Wikispecies