Een zenuwcel of neuron is een bepaald type dierlijke cel en een van de belangrijkste elementen van het zenuwstelsel.
Het menselijke lichaam heeft naar schatting 100 miljard zenuwcellen. Verreweg het grootste deel daarvan bevindt zich in het centrale zenuwstelsel, oftewel de hersenen en het ruggenmerg. Zenuwcellen zijn belangrijke informatie- en signaalverwerkers van het lichaam, ze staan in voor een belangrijk deel van de intercellulaire communicatie in het lichaam. Een specifiek kenmerk van zenuwcellen is dat ze kunnen worden geprikkeld. Daarbij kunnen ze zonder verlies van signaalsterkte signalen ontvangen en doorgeven. In de hersenen bevinden zich circuits van zenuwcellen die een groot aantal lichaamsfuncties regelen en die voor ons denkvermogen zorgen.
Ontdekking
Antoni van Leeuwenhoek beschreef al in 1718 axons of zenuwvezels. Een axon en een zenuwvezel zijn hetzelfde. Hij dacht dat het holle buisjes waren, maar Felice Fontana dacht in 1781 dat ze weliswaar dun, maar massief waren.
Zenuwcellen werden voor het eerst met golgikleuring in beeld gebracht. Deze methode is in 1873 door Camillo Golgi bedacht, waarbij hij zilverchromaat als een nieuwe contraststof gebruikte. Santiago Ramón y Cajal gebruikte die techniek vanaf 1888 om de werking van synapsen in een groot aantal gebieden van de hersenen te analyseren. Hij was de belangrijkste vertegenwoordiger van de neuronentheorie of neurondoctrine, de voor die tijd revolutionaire veronderstelling dat het zenuwstelsel uit cellen bestaat, net als alle andere weefsels. Golgi en Cajal deelden in 1906 de Nobelprijs voor Geneeskunde.
De volgende stap was de analyse van de synaptische transmissie, het mechanisme waarmee één zenuwcel een signaal doorgeeft aan een andere. Vooral in de jaren 1930 en 1940 woedde een felle controverse tussen enerzijds voorstanders van een elektrische stroom als verklaring en anderzijds zij die volhielden dat de transmissie binnen de synaps scheikundig van aard was. De experimenten van Stephen Kuffler in 1942 en van Paul Fatt en Bernard Katz in 1952 beslechtten het pleit grotendeels in het voordeel van scheikundige overbrenging, hoewel latere experimenten aantoonden dat met name bij ongewervelde dieren ook elektrische verbindingen voorkomen.
Morfologie
Op basis van hun vorm zijn zenuwcellen in te delen als volgt:
Unipolair – Deze zenuwcellen hebben maar één uitloper, de axon. Vertakkingen hiervan dienen als ontvangende structuren, maar er is geen aparte dendriet. Deze zenuwcellen komen vooral in ongewervelden voor.
Bipolair – Bipolaire zenuwcellen hebben twee uitlopers, een axon en een dendriet. De dendriet ontvangt signalen uit het perifere zenuwstelsel en de axon stuurt deze naar het centrale zenuwstelsel door.
Multipolair – De meeste zenuwcellen in het zenuwstelsel van gewervelden zijn multipolair. Ze hebben één axon, maar meer dendritische vertakkingen, die uitlopen vanuit verschillende plekken op het cellichaam.
Anatomie
Een zenuwcel heeft een cellichaam of soma en een aantal lange dunne uitlopers. Er zijn globaal genomen twee soorten uitlopers: axonen en dendrieten. Axonen geleiden van de zenuwcel af, dendrieten er meestal naar toe. De axonen zijn vaak lang, tot een meter, en dikker, tot 25 micrometer, dan dendrieten. De axonen zijn onvertakt, behalve aan het uiteinde, terwijl de dendrieten dun zijn en sterk vertakt. Een purkinjecel in de hersenschors kan door middel van dendrieten met duizenden andere zenuwcellen zijn verbonden.
Structuur van een neuron
De grens van een zenuwcel wordt bepaald door de externe celmembraan, ook wel plasmalemma genoemd. De binnenkant van een zenuwcel bestaat uit cytoplasma, dat weer uit het cytosol bestaat, het waterige deel van het cytoplasma waarin weinig eiwitten voorkomen, en organellen met een eigen membraan, zoals:
Alle organellen die in het cellichaam voorkomen, komen in principe ook in de dendrieten voor, maar de concentraties van sommige organellen zoals het ruw endoplasmatisch reticulum, het golgiapparaat en de lysosomen, nemen af naarmate de afstand van het cellichaam toeneemt. Er is op de plek waar de axon uit het cellichaam groeit een duidelijke functionele grens. Ze bevatten vooral synaptische blaasjes en andere onderdelen die belangrijk zijn bij de synaptische transmissie. Mitochondria en glad endoplasmatisch reticulum komen in alle neuronale compartimenten voor.
Fysiologie
Langs een zenuwvezel, een bundel zenuwcellen, worden impulsen doorgegeven door verandering van de elektrische potentiaal over de celmembraan, de actiepotentiaal. Hoewel dit wel een elektrisch fenomeen is, gaat het hier niet alleen om de geleiding van elektriciteit: er treedt een verandering van concentratiegradiënten op van ionen over het celmembraan waardoor het potentiaalverschil tussen de binnenkant en de buitenkant van de cellen verandert. Deze verandering verplaatst zich stapsgewijs langs de uitlopers van een zenuwcel, enigszins vergelijkbaar met een vlam die over een lont loopt.
De snelheid van een impuls die door een zenuw wordt geleid is dan ook veel kleiner dan die van een elektrische puls in een koperen draad. Bij snelle vezels gaat dat met grotere snelheid, maximaal tussen de 70 en 120 meter per seconde, dan bij langzame vezels. De snelste zenuwen zijn de motorische zenuwen die naar de grote skeletspieren gaan. De snelheid waarmee het signaal zich voortplant is afhankelijk van de dikte van zowel de myelineschede als van de diameter van de zenuw. Bij de langzaamste zenuwvezels ligt de voortplantingssnelheid tussen de 1 en 2 m/s.
Depolarisatie van de celmembraan
De membraan van de meeste dierlijke cellen is een op zich elektrisch isolerend medium, dat uit een dubbele laag fosfolipiden bestaat waarin zich een groot aantal eiwitten bevinden. Ionen, geladen deeltjes in oplossing, kunnen zich normaal niet spontaan van de ene naar de andere kant van de celmembraan verplaatsen: ze worden of actief door de cel naar de andere kant gepompt of maken gebruik van selectieve ionkanalen die de cel kan open- en dichtzetten. Tussen de binnen- en de buitenkant van het celmembraan van een neuron bestaat een zeker potentiaalverschil van enige tientallen millivolt, dat door de cel actief in stand wordt gehouden door ionen in en uit de cel te verplaatsen. Het binnenste van de cel is ongeveer 70 millivolt negatief ten opzichte van de buitenkant. Wordt de zenuwcel nu geprikkeld, dan treedt er, na een korte latente periode van 1 milliseconde waarin er niets lijkt te gebeuren, een toenemende depolarisatie van de celmembraan op, die zelfs door het neutrale punt heen gaat en na 1 ms een positieve potentiaal van 35 millivolt bereikt. Hierna valt de spanning weer naar -70 millivolt terug en zelfs iets meer dan dat gedurende 50 milliseconde, waarna de uitgangstoestand weer is bereikt.
Gedurende korte tijd na dit 'afvuurproces' is een zenuwcel niet opnieuw te prikkelen: de absolute refractaire periode. Een depolarisatiegebeurtenis is een alles-of-niets verschijnsel: de prikkel is of niet sterk genoeg om deze te ontketenen of komt volledig tot ontwikkeling.
Mechanisme
Aan weerszijden van de membraan bestaat er een verschil tussen de concentraties van de belangrijke ionen van natrium en kalium: binnen in de cel bevindt zich veel meer kalium, erbuiten veel meer natrium. De balans tussen natrium en kalium wordt door de natrium-kaliumpomp in stand gehouden. Na de prikkeling ontstaat er plotseling een grotere doorlaatbaarheid voor positief geladen natriumionen, die de cel in beginnen te stromen. Hierdoor wordt de membraanpotentiaal omgekeerd, maar deze verhoogde natrium-doorlaatbaarheid is van korte duur. Iets later op gang komt een verhoogde doorlaatbaarheid voor kaliumionen, die de cel gaan verlaten en zo de verandering in potentiaal tegenwerken. Deze fase duurt iets langer. Zo ontstaat de actiepotentiaal.
Na enige milliseconden is de doorlaatbaarheid van de celmembraan weer terug en worden de binnengestroomde natriumionen en de uitgestroomde kaliumionen langzaam door de cel naar hun eigen plaats teruggepompt. Deze veranderingen in doorlaatbaarheid treden op naar aanleiding van een prikkel. Deze kan van verschillende aard zijn, elektrisch, mechanisch of chemisch. Is de 'prikkeldrempel' eenmaal overschreden dan gaat de depolarisatie door. Een aangrenzend stukje membraan wordt dan door de depolarisatie op zijn beurt weer gedepolariseerd en zo plant de impuls zich langs de celmembraan en langs een axon of dendriet voort.
Synaps
Aan het eind van de weg van een zenuwimpuls door een neuron moet de impuls worden gebruikt om een volgende zenuw te prikkelen. Zo niet, dan gaat de informatie in de impuls verloren. Neuronen kunnen elkaar impulsen overbrengen via synapsen. Een synaps is een verbinding tussen twee neuronen waardoor een impuls kan worden overgedragen. Bij een synaps is contact tussen twee neuronen. Het signaal kan daar als een elektrisch signaal worden overgedragen, maar wordt meestal overgedragen door chemische stoffen, door neurotransmitters. Deze neurotransmitters worden meestal bij het eind van een axon geproduceerd en op een dendriet overgedragen van een ander neuron maar er zijn ook synapsen tussen axonen en het cellichaam of tussen dendrieten onderling.
De meeste synapsen zijn chemisch, vaak tussen het eind van een axon, het presynaptische neuron, en het postsynaptische neuron. Als een impuls bij het uiteinde aankomt worden de calciumpoorten geopend waardoor calciumionen het presynaptisch neuron binnenstromen. Die calciumionen zorgen ervoor dat met neurotransmitter gevulde blaasjes, de vesikels, met de celmembraan van de axon versmelten. De neurotransmitters komen dan in de smalle ruimte tussen het axoneinde en het postsynaptische neuron, in de synaptische spleet. Ze steken de kloof over en hechten aan de overkant op natriumpoorten die natriumionen naar binnenlaten. In rusttoestand is de poort dicht maar als er de geschikte neurotransmitter neerstrijkt op de buitenkant van de poort, gaat het enige tijd open. In het voorgaande stuk over impulsgeleiding zie je dat na het openen van de natriumpoorten natriumionen door het celmembraan naar binnen trekken en het celmembraan depolariseren. Dit kan het begin zijn van een impuls die zich door het volgende neuron gaat voortplanten.
Er zijn veel soorten neurotransmitters. Sommigen zorgen zoals boven aangegeven voor een verlaging van het potentiaalverschil over het membraan van het ontvangende neuron. Deze neurotransmitters worden exciterend genoemd. Andere neurotransmitters zorgen juist voor een verhoging van de membraanspanning, deze werken inhiberend. Er komen meestal verschillende soorten neurotransmitters van verschillende neuronen bij een ontvangend neuron aan. Als de exciterende signalen samen sterker, een stuk sterker zijn dan de inhiberende signalen raakt het neuron geëxciteerd: het membraan raakt gepolariseerd en het ontvangende neuron zal een puls door zijn axon gaan sturen. Bekende neurotransmitters zijn: acetylcholine, de meest bekende omdat die het eerst werd ontdekt, en gamma-aminoboterzuur GABA, dat er een rol bij speelt dat alcohol giftig is.
Theorie
Onderzoekers aan de Universiteit van Kopenhagen hebben in 2005 een nieuwe theorie bedacht, die veel problemen verklaart. Met de oude theorie kon namelijk de werking van bijvoorbeeld anesthetica niet worden verklaard. De nieuwe theorie gaat niet uit van een elektrisch signaal als overdrachtsmiddel, maar gaat uit van solitonen, van een soort geluidsgolven. Anesthetica zorgen ervoor dat het smeltpunt van de lipiden in de celmembraan lager komt te liggen, onder de lichaamstemperatuur, waardoor er geen solitonen meer kunnen worden gevormd, wat resulteert in het niet voelen van pijn.
Onderzoek
Vooral door onderzoek met proefdieren is er veel over zenuwcellen bekend. In de jaren 60 van de twintigste eeuw is er onderzoek gedaan naar laesies. Hierbij werd er een snee in een zenuwcel gemaakt en werd onderzocht wat het effect hiervan was. Vaak leidde dit tot neurale degeneratie, de afbraak van deze zenuwcel. In de jaren zeventig kwamen er nieuwe technieken op: de retrograde en anterograde tracing. Door middel van deze technieken kan een zenuwcel worden gekleurd, zodat de ligging hiervan kan worden onderzocht. Een nog verfijndere techniek is die van de virus tracing. Hierbij kunnen de verbindingen en zenuwbanen worden gevolgd. Het probleem hierbij is dat een zenuwcel zeer veel verbindingen kan hebben.
