Rapaza viridis is een vrijlevende flagellaat binnen de Euglenophyceae, een groep eencellige algen. Het is de enige soort binnen het geslacht Rapaza, en is geplaatst in een eigen familie (Rapazidae) en eigen orde (Rapazida). De soort werd ontdekt in een getijdenpoel in Brits-Columbia en beschreven in 2012.
Rapaza viridis is een mixotroof organisme. De cellen zwemmen rond en voeden zich met fytoplankton, kleine fotosynthetische microalgen. De soort is uniek omdat het de chloroplasten van de opgenomen planktondeeltjes tijdelijk kan gebruiken voor zijn eigen energie (kleptoplastie). Niet-fotosynthetische prooideeltjes worden niet opgegeten.
Vanwege zijn unieke voedingswijze en fylogenetische positie wordt Rapaza viridis beschouwd als een evolutionaire overgang tussen fagotrofe organismen en fototrofe organismen met permanente chloroplasten. Wetenschappers gaan ervan uit dat de gemeenschappelijke voorouder van alle Euglenophyceae een levenswijze had zoals R. viridis.
Taxonomie
Het geslacht Rapaza werd beschreven in 2012. De soort werd geïsoleerd uit kustwatermonsters afkomstig uit een getijdenpoel in Brits-Columbia, Canada. Na kweekexperimenten en moleculaire analyses werd aangetoond dat de micro-organismen tot de fototrofe eugleniden (Euglenophyceae) behoren. Dit was de eerst bekende mixotrofe soort binnen het fylum Euglenozoa.
In 2016 plaatste de Amerikaanse evolutiebioloog Thomas Cavalier-Smith dit geslacht in meerdere monotypische hogere taxa: de familie Rapazidae, de orde Rapazida binnen de klasse Euglenophyceae. Hij definieerde deze drie taxa als bestaande uit fagotrofe, fotosynthetische eukaryoot-etende (eukaryovore) eugleniden die vrij in de waterkolom zwemmen. Alleen de taxa 'Rapazidae' en 'Rapazida' zijn geaccepteerd.
Rapaza viridis is een flexibele, eencellige protist die zich kan voortbewegen met behulp van twee flagellen die verschillen in lengte en beweging. Beide flagellen zijn aan de voorzijde van de cel ingeplant, een achterwaarts en een voorwaarts gericht. De cellen zijn vaak slank met een taps toelopend achtereinde en worden ongeveer 10–40 μm lang.
Zoals in andere eugleniden worden de cellen omgeven door een eiwitlaagje (pellicula) dat spiraalsgewijs onder het celmembraan loopt. De mitochondriën hebben schijfvormige cristae. De cel kan zich peristaltisch voortbewegen door een draaiende vervorming van het cellichaam. Het voedingsapparaat wordt ondersteund door microtubuli. Er is een stigma (oogvlekje) aanwezig dat bestaat uit 1 tot meer dan 10 gepigmenteerde deeltjes. In het cytoplasma accumuleren polysacharidekorrels als gevolg van fotosynthese.
Levenswijze
R. viridis-cellen die zeven dagen geen voeding hebben gehad (2 links) en normaal gevoede cellen (rechts). Pijltje: stigma, dubbel pijltje: chloroplast.
Rapaza viridis is een obligaat mixotroof organisme dat zich voedt met microalgen via fagocytose. De soort voedt zich uitsluitend met Tetraselmis-algjes. Deze microalgen worden binnen ongeveer 12 uur volledig verteerd. Als deze algjes niet beschikbaar zijn in het water, worden de cellen kleiner en kleurloos, en blijft er één chloroplast over in het cytoplasma. In dit stadium kan R. viridis in aanwezigheid van licht tot wel 35 dagen in leven blijven.
Alleen bij blootstelling aan Tetraselmis-algjes, maar niet bij andere fytoplankton-soorten, vertonen de cellen van R. viridis een voedingsreactie (feeding frenzy): ze vangen de algjes met de voorzijde van de cel en trekken de prooi in een draaiende beweging naar zich toe. Tijdens het voedingsproces wordt de onverteerbare celomhulling (thecae) van Tetraselmis niet opgegeten of later uitgestoten.
Kleptoplastie
Rapaza viridis haalt de chloroplasten uit zijn prooideeltjes en houdt die tijdelijk inwendig actief om ermee te fotosynthetiseren. Dit proces heet kleptoplastie ('het stelen van plastiden'). De gestolen chloroplasten worden vervolgens aangepast zodat ze beter blijven functioneren binnen R. viridis. Ze worden bijvoorbeeld in kleinere delen gesplitst, de zetmeelkorrels verdwijnen en er ontstaan nieuwe pyrenoïden. Het genoom van Rapaza viridis bevat verschillende genen die afkomstig zijn van de opgenomen microalgen, iets dat verklaard wordt door horizontale genoverdracht.
1234(en) Yamaguchi A, Yubuki N, Leander BS.(2012).Morphostasis in a novel eukaryote illuminates the evolutionary transition from phagotrophy to phototrophy: description of Rapaza viridis n. gen. et sp. (Euglenozoa, Euglenida). BMC Evolutionary Biology12(1). DOI: 10.1186/1471-2148-12-29.
↑(en) Cavalier-Smith T.(2016).Higher classification and phylogeny of Euglenozoa. European Journal of Protistology56: 250-276. DOI: 10.1016/J.EJOP.2016.09.003.
↑(en) Kostygov AY, Karnkowska A, Votýpka J, Tashyreva D, Maciszewski K, Yurchenko V, Lukeš J.(2021).Euglenozoa: taxonomy, diversity and ecology, symbioses and viruses. Open Biology11(3). DOI: 10.1098/RSOB.200407.
12(en) Karnkowska A, Yubuki N, Maruyama M, Yamaguchi A, Kashiyama Y, Suzaki T, Keeling PJ, et al.(2023).Euglenozoan kleptoplasty illuminates the early evolution of photoendosymbiosis. Proceedings of the National Academy of Sciences120(12). DOI: 10.1073/PNAS.2220100120.
Rapaza op Wikispecies
