Fuglevokalisering

Fuglevokalisering omfatter lyder som fugler frambringer for kommunikasjon, særlig fuglesang og fuglekall.

En rødsidetovi (Pipilo erythrophthalmus) synger i Jamaica Bay Wildlife Refuge, USA.
Sang fra svarttrost (Turdus merula).

I dagligtale brukes fuglesang og fuglekvitter gjerne om fuglelyder som oppfattes som melodiske, mens det innen ornitologi vanligvis skilles mellom sang og andre vokaliseringer etter lydens kompleksitet og funksjon. Sang er som regel lengre og mer kompleks og er særlig knyttet til territoriehevding og pardannelse, mens kall blant annet brukes til varsling og kontakt mellom individer.

Sangen til østskogpiwi (Contopus virens) har et enkelt, gjentakende mønster av stigende og fallende toner rundt en grunntone.

Skillet mellom sang og kall er ikke entydig. Enkelte forskere definerer sang ut fra funksjon snarere enn hvordan lyden frambringes, og kan dermed også regne lyder som hakkespetters tromming som sang. Fugler kan også frambringe ikke-vokale kommunikasjonslyder med blant annet nebb, vinger, hale og fjær.

Lydproduksjon

Vingefjær hos en hann av klubbevingemanakin (Machaeropterus deliciosus), med spesialiseringer som gjør at fuglen kan frambringe lyd med vingene. Fjærenes utforming ble beskrevet av P. L. Sclater i 1860 og omtalt av Charles Darwin i 1871.
En rødbeinseriema (Cariama cristata) i Brasil gir fra seg en serie kall.

Fugler frambringer stemmen i syrinx, et stemmeorgan som ligger nederst i luftrøret, der dette deler seg mot lungene. Lyden dannes når luft fra lungene får membraner i syrinx til å vibrere. Fuglen kan regulere tonehøyde og lydstyrke gjennom muskulær kontroll og lufttrykk. De to sidene av syrinx kan hos enkelte arter styres uavhengig av hverandre, slik at fuglen kan frambringe to toner samtidig.

Sang er særlig velutviklet hos spurvefugler. Andre fuglegrupper har et langt enklere vokalt repertoar, og enkelte kommuniserer i stor grad ved mekaniske lyder. Storker er for eksempel kjent for å klapre med nebbet, mens enkelte manakiner frambringer lyder ved hjelp av spesialiserte vingefjær.

Funksjon

Fuglesang har særlig betydning ved pardannelse og territoriehevding. Hos mange arter synger hannene for å tiltrekke seg en partner, og sangens egenskaper kan formidle informasjon om individets fysiske tilstand. Sangen brukes også til å markere og forsvare territorier og kan redusere behovet for direkte fysiske konfrontasjoner mellom rivaler.

Kall brukes blant annet til kontakt, varsling og koordinering. Mange arter har alarmkall som formidler informasjon om fare. Varselkall kan også oppfattes av andre arter, og enkelte kall brukes til å tiltrekke andre fugler som sammen mobber eller jager bort et rovdyr.

Individer kan hos enkelte arter gjenkjenne hverandre på stemmen. Dette er blant annet viktig hos kolonirugende fugler, der foreldre og unger kan finne hverandre ved hjelp av individuelle kall. Mange fuglearter er kjent for å synge eller kalle i duett, ofte mellom medlemmer av et par. Duetter kan blant annet inngå i opprettholdelsen av parforhold og felles forsvar av territoriet.

Hos fugler i tempererte områder er sang særlig vanlig hos hanner, mens hunnsang er langt vanligere i tropiske områder.

Læring og variasjon

Fuglesang kan være både medfødt og lært. Hos mange sangfugler lærer ungfuglene deler av sangen ved å lytte til voksne artsfrender. Læringen skjer først ved at fuglen lagrer et lydmønster, og deretter ved at den øver og sammenligner sin egen sang med dette mønsteret. Ungfuglen går gjerne gjennom en variabel fase som kan sammenlignes med spedbarns babling, før sangen etter hvert får en mer stabil form.

Hos enkelte arter foregår den viktigste sanglæringen bare i ung alder, mens andre kan lære eller endre sang også som voksne. Sosial læring kan føre til lokale sangvarianter som ofte omtales som dialekter. Slike sangtradisjoner kan overføres mellom generasjoner og regnes som et eksempel på kulturell overføring hos dyr.

Enkelte arter er også dyktige til å herme etter andre fuglearter eller lyder fra omgivelsene. Hvilken biologisk funksjon slik etterligning har, varierer trolig mellom arter og er ikke fullt ut forstått.

Akustikk

Fuglers vokalisering påvirkes av miljøet lyden skal forplante seg gjennom. Den såkalte akustiske tilpasningshypotesen går ut på at egenskaper ved sang og kall kan være tilpasset habitatets akustiske forhold. I tett vegetasjon kan lave frekvenser og langsommere modulerte toner være mindre utsatt for forvrengning, mens andre lydkarakteristikker kan være fordelaktige i åpne landskap. Sammenhengen er imidlertid ikke universell; en omfattende analyse av spurvefugler fant ikke generell støtte for at sangfrekvens følger hypotesens forutsigelser på tvers av arter.

Menneskeskapt støy kan påvirke fuglesang. Fugler i bymiljøer kan synge høyere eller endre toneleiet når bakgrunnsstøy maskerer deler av signalet. Trafikkstøy er hos enkelte arter også knyttet til redusert reproduksjonssuksess når støyen overlapper frekvensområdet som brukes til kommunikasjon.

Artsbestemmelse og systematikk

Fuglers sang og kall er viktige kjennetegn ved artsbestemmelse. Lydene kan beskrives med ord og stavelser, men analyseres også ved hjelp av spektrogram, som viser hvordan lydens frekvens og styrke varierer over tid. Spektrogrammer gjør det mulig å sammenligne vokaliseringer mer systematisk enn ved språklige beskrivelser.

Forskjeller i vokalisering kan også ha betydning for taksonomi. Siden sang inngår i pardannelse og artsgjenkjenning, kan ulike sangmønstre bidra til reproduktiv isolasjon mellom populasjoner. Forskjeller i sang og kall brukes derfor sammen med morfologiske, genetiske og andre kjennetegn ved avgrensning av arter.

Enkelte fugler som hekker eller oppholder seg i huler, bruker dessuten lyd til ekkolokalisering. Dette er kjent hos blant annet fettfugl og flere arter av collocaliini (salanganer).

Fuglesang i musikk

Fuglesang har blitt brukt som musikalsk materiale på ulike måter, fra instrumental etterligning og transkripsjon til bruk av lydopptak. Den franske komponisten Olivier Messiaen arbeidet systematisk med å notere fuglesang og omforme den til musikk. Pianosyklusen Catalogue d'oiseaux (1956–1958) bygger på fuglesang han transkriberte under gjentatte reiser i Frankrike. Hvert stykke tar utgangspunkt i sangen til én fugleart, sammen med musikalske skildringer av landskapet og andre fugler i omgivelsene.

Innspilt fuglesang har også blitt brukt direkte i komposisjoner. I Ottorino Respighis symfoniske dikt Pini di Roma fra 1924 inngår et opptak av nattergalsang i tredje sats. Einojuhani Rautavaara brukte senere opptak av arktiske fugler sammen med orkesteret i Cantus Arcticus (1972), med undertittelen «konsert for fugler og orkester».

Innspilte fuglelyder har også vært brukt i en rekke sjangre innen populærmusikken, både som lydeffekter, som del av lydbildet og som musikalsk materiale. Blant kjente eksempler er The Beatles, som avsluttet «Blackbird» (1968) med et opptak av svarttrost. Pink Floyd brukte gjennomgående fuglelyder som en del av lydbildet i «Grantchester Meadows» (1969). Fuglesang har en mer gjennomgående rolle i Kate Bushs Aerial (2005), der suiten A Sky of Honey følger et sommerdøgn fra ettermiddag til neste morgen og lar fuglesang inngå som en del av både lydbildet og musikken. Omslaget til albumet viser dessuten lydbølgen fra svarttrostsang.

Referanser

  1. 1 2 3 Catchpole, C. K.; Slater, P. J. B. (2008). Bird Song: Biological Themes and Variations (på engelsk) (2. utg.). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-87242-3.
  2. ↑ Howell, Steve N. G.; Webb, Sophie (1995). A Guide to the Birds of Mexico and Northern Central America (på engelsk). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854012-0.
  3. ↑ Bostwick, Kimberly S.; Prum, Richard O. (2003). «High-speed video analysis of wing-snapping in two manakin clades (Pipridae: Aves)». The Journal of Experimental Biology (på engelsk). 206 (20): 3693–3706. doi:10.1242/jeb.00598. Besøkt 25. september 2026.
  4. ↑ Sclater, P. L. (1860). «List of Birds collected by Mr. Fraser in Ecuador, at Nanegal, Calacali, Perucho, and Puellaro, with notes and descriptions of new species». Proceedings of the Zoological Society of London (på engelsk): 83–97.
  5. ↑ Darwin, Charles (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (på engelsk). 2. London: John Murray. s. 65–66. ISBN 978-1-108-00510-4.
  6. ↑ Attenborough, David (1998). The Life of Birds (på engelsk). BBC Books. ISBN 978-0-563-38792-3.
  7. ↑ Bostwick, Kimberly S.; Prum, Richard O. (2005). «Courting Bird Sings with Stridulating Wing Feathers». Science (på engelsk). 309 (5735): 736. doi:10.1126/science.1111701. Besøkt 25. september 2026.
  8. ↑ Read, Andrew F.; Weary, Daniel M. (1990). «Sexual selection and the evolution of bird song: A test of the Hamilton-Zuk hypothesis». Behavioral Ecology and Sociobiology (på engelsk). 26 (1): 47–56. doi:10.1007/BF00174024. Besøkt 25. september 2026.
  9. ↑ Marler, Peter (1955). «Characteristics of some animal calls». Nature (på engelsk). 176 (4470): 6–8. doi:10.1038/176006a0. Besøkt 25. september 2026.
  10. ↑ Lengagne, Thierry; Lauga, Jacques; Aubin, Thierry (2001). «Intra-syllabic acoustic signatures used by the King Penguin in parent-chick recognition: an experimental approach». The Journal of Experimental Biology (på engelsk). 204 (4): 663–672. doi:10.1242/jeb.204.4.663. Besøkt 25. september 2026.
  11. ↑ Hall, Michelle L. (2009). «A Review of Vocal Duetting in Birds». Advances in the Study of Behavior (på engelsk). 40: 67–121. doi:10.1016/S0065-3454(09)40003-2. Besøkt 25. september 2026.
  12. ↑ Slater, Peter J. B.; Mann, Nigel I. (2004). «Why do the females of many bird species sing in the tropics?». Journal of Avian Biology (på engelsk). 35 (4): 289–294. doi:10.1111/j.0908-8857.2004.03392.x. Besøkt 25. september 2026.
  13. ↑ Brainard, Michael S.; Doupe, Allison J. (2000). «Auditory feedback in learning and maintenance of vocal behaviour». Nature Reviews Neuroscience (på engelsk). 1 (1): 31–40. doi:10.1038/35036205. Besøkt 25. september 2026.
  14. ↑ Riebel, Katharina; Lachlan, Robert F.; Slater, Peter J. B. (2015). «Learning and Cultural Transmission in Chaffinch Song». Advances in the Study of Behavior (på engelsk). 47: 181–227. doi:10.1016/bs.asb.2015.01.001. Besøkt 25. september 2026.
  15. ↑ Kelley, Laura A.; Coe, Rebecca L.; Madden, Joah R.; Healy, Susan D. (2008). «Vocal mimicry in songbirds». Animal Behaviour (på engelsk). 76 (3): 521–528. doi:10.1016/j.anbehav.2008.04.012. Besøkt 25. september 2026.
  16. ↑ Boncoraglio, Giuseppe; Saino, Nicola (2007). «Habitat structure and the evolution of bird song: a meta-analysis of the evidence for the acoustic adaptation hypothesis». Functional Ecology (på engelsk). 21 (1): 134–142. doi:10.1111/j.1365-2435.2006.01207.x. Besøkt 25. september 2026.
  17. ↑ Mikula, Peter; Valcu, Mihai; Brumm, Henrik; Bulla, Martin; Forstmeier, Wolfgang; Petrusková, Tereza; Kempenaers, Bart; Albrecht, Tomáš (2021). «A global analysis of song frequency in passerines provides no support for the acoustic adaptation hypothesis but suggests a role for sexual selection». Ecology Letters (på engelsk). 24 (3): 477–486. doi:10.1111/ele.13662. Besøkt 25. september 2026.
  18. ↑ Brumm, Henrik (2004). «The impact of environmental noise on song amplitude in a territorial bird». Journal of Animal Ecology (på engelsk). 73 (3): 434–440. doi:10.1111/j.0021-8790.2004.00814.x. Besøkt 25. september 2026.
  19. ↑ Slabbekoorn, Hans; Peet, Margriet (2003). «Birds sing at a higher pitch in urban noise». Nature (på engelsk). 424 (6946): 267. doi:10.1038/424267a. Besøkt 25. september 2026.
  20. ↑ Halfwerk, Wouter; Holleman, Loes J. M.; Lessells, C. M.; Slabbekoorn, Hans (2011). «Negative impact of traffic noise on avian reproductive success». Journal of Applied Ecology (på engelsk). 48 (1): 210–219. doi:10.1111/j.1365-2664.2010.01914.x. Besøkt 25. september 2026.
  21. ↑ Suthers, Roderick A.; Hector, Douglas H. (1985). «The physiology of vocalization by the echolocating Oilbird, Steatornis caripensis». Journal of Comparative Physiology A (på engelsk). 156 (2): 243–266. doi:10.1007/BF00610867. Besøkt 25. september 2026.
  22. ↑ Suthers, Roderick A.; Hector, Douglas H. (1982). «Mechanism for the production of echolocating clicks by the Grey Swiftlet, Collocalia spodiopygia». Journal of Comparative Physiology A (på engelsk). 148 (4): 457–470. doi:10.1007/BF00619784. Besøkt 25. september 2026.
  23. ↑ «Catalogue d'oiseaux». IRCAM (på fransk). Besøkt 25. september 2026.
  24. ↑ «The Pines of Rome». Archivio digitale della Fondazione Giorgio Cini (på engelsk). Besøkt 25. september 2026.
  25. ↑ «Blackbird». The Beatles Bible (på engelsk). Besøkt 25. september 2026.
  26. ↑ Richie Unterberger. «Grantchester Meadows Review». AllMusic (på engelsk). Besøkt 25. september 2026.
  27. ↑ «Aerial». Kate Bush (på engelsk). Besøkt 25. september 2026.

Eksterne lenker