Systematyka i nazewnictwo
Pozycja w klasyfikacji według Index Fungorum: Mycosphaerellaceae, Mycosphaerellales, Dothideomycetidae, Dothideomycetes, Pezizomycotina, Ascomycota, Fungi.
Rodzaj Ramularia utworzył Franz Unger w 1833 r. Gatunkiem typowym jest Ramularia pusilla Unger 1832. Synonimy: Acrotheca Fuckel
Didymaria Corda
Gomphinaria Preuss
Isariopsella Höhn.
Ophiocladium Cavara
Ovularia Sacc.
Pseudovularia Speg.
Ramularia Sacc.
Septocylindrium Bonord. ex Sacc.
Tapeinosporium Bonord.
Morfologia i rozwój
Gatunki rodzaju Ramularia są endobiontami, ich grzybnia rozwija się głównie w tkankach liści. Czasami, zwłaszcza w okolicy aparatów szparkowych tworzy podkładki. Objawem porażenia rośliny są plamy. Ich wielkość, kształt i barwa zależą w dużej mierze od środowiska i od gatunku porażonej rośliny. W obrębie plam powstaje nalot zazwyczaj składający się z konidioforów i zarodników, rzadziej z grzybni wegetatywnej. Zazwyczaj jest biały, rzadziej czerwony i tworzy się najczęściej na dolnej stronie liści, ale czasami na górnej, lub na obydwu.
Konidiofory są hialinowe, jedno lub wielokomórkowe, pojedyncze, rzadko rozgałęzione. Przeważnie tworzą pęczki wydostające się na zewnątrz rośliny przez jej rozerwaną skórkę rośliny, lub przez szparki. Na szczycie trzonków znajdują się komórki konidiotwórcze. Konidiogeneza typu holoblastycznego: ściana komórki konidiotwórczej uwypukla się na zewnątrz, a następnie powstające konidium zostaje odcięte przegroda. Następuje rozszczepienie ściany odgraniczającej i połowa zawartości komórki przechodzi do zarodnika a druga – pozostaje na szczycie komórki konidiotwórczej. Po oderwaniu się konidiów na konidioforach pozostają wyraźne, lekko zgrubiałe i ciemne blizny. Po wytworzeniu zarodnika nowa oś konidioforu wyrasta bocznie (proliferacja sympodialna).
W zależności od sposobu powstawania są 2 rodzaje konidiów:
- tworzące się pojedynczo. Wówczas są 1- lub 2-komórkowe, o kształcie od owalno-elipsoidalnego do niemal kulistego,
- tworzące się w łańcuszkach. Wówczas są 1-5-komórkowe, o kształcie cylindrycznym, elipsoidalnym lub wrzecionowatym.
Grzyby z rodzaju Ramularia porażają najczęściej okrytonasienne, ale czasami także paprocie, a niektóre gatunki są nadpasożytami atakującymi grzyby z rzędu Uredinales. Optymalne warunki rozwoju mają w miejscach wilgotnych i zacienionych. Konidiogeneza następuje przy dużej wilgotności powietrza i umiarkowanej temperaturze. Gdy roślina żywicielska kończy wegetację, lub następują pierwsze przymrozki, grzybnia Ramularia tworzy sklerocja lub owocniki typu perytecjum, niektóre gatunki mogą też przezimować w postaci grzybni. W zależności od tego dzieli się je na 3 grupy:
- Asco-Ramularia – gatunki tworzące jesienią perytecja,
- Sclerotio-Ramularia – gatunki zimujące w postaci sklerocjów, na których wiosną rozwijają się zarodniki i trzonki konidialne,
- Deutero-Ramularia – gatunki zimujące w postaci grzybni i konidiów.
Wiosną na obumarłych częściach roślin niektóre gatunki Ramularia mogą rozmnażać się płciowo tworząc worki z bazydiosporami. Znane dotychczas formy płciowe (teleomorfy) należą do rodzaju Mycosphaerella. Teleomorfy są saprotrofami odżywiającymi się martwą materia organiczną, formy bezpłciowe (anamorfy) są obligatoryjnymi pasożytami.
.jpg)
.jpg)
.jpg)
