Piabanha-do-pardo

Piabanha-do-pardo
Estado de conservação
Em perigo (IUCN 3.1)
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Classe: Actinopterygii Ordem: Characiformes Família: Bryconidae Subfamília: Bryconinae Gênero: Brycon Espécie: B. vonoi
Nome binomial
Brycon vonoi Lima, Flávio C. T., 2017

A piabanha-do-pardo (nome científico: Brycon vonoi) é um espécie de peixe caraciforme da família dos briconídeos (Bryconidae) e do gênero Brycon. Trata-se de uma espécie endêmica da bacia do Rio Pardo e do sistema adjacente do rio Una, no leste do Brasil, associada a ambientes de Mata Atlântica e Cerrado, sendo registrada tanto em populações naturais quanto em indivíduos mantidos em cativeiro em estações de piscicultura vinculadas ao reservatório da usina hidrelétrica de Machado Mineiro. Sua Extensão de Ocorrência (EOO) é estimada em 6 809 quilômetros quadrados, enquanto a Área de Ocupação (AOO) corresponde a 328 quilômetros quadrados, valores derivados de modelagens espaciais baseadas em microbacias e quadrículas padronizadas, indicando distribuição geográfica restrita e fragmentada.

A espécie apresenta porte médio dentro do gênero, com exemplar máximo conhecido atingindo 278 milímetros de comprimento padrão, corpo moderadamente esguio e perfil dorsal e ventral suavemente variáveis ao longo do eixo corporal. A cabeça é discretamente aguda anteriormente, com boca terminal e maxilas de condição isognata a ligeiramente anisognata; a dentição é complexa, com três fileiras pré-maxilares, maxilar com 17 a 27 dentes e dentário com série principal heterogênea e série interna numerosa. Possui escamas cicloides, linha lateral completa com 45 a 49 escamas e nadadeiras com fórmula bem definida, incluindo dorsal ii,9 e anal iii,20–25, esta última frequentemente com ganchos em indivíduos maduros. A coloração em álcool é predominantemente clara, com manchas umeral e caudal-peduncular bem definidas, além de padrão esmaecido em “V” na nadadeira caudal; em vida, podem persistir pequenas manchas alaranjadas em determinadas regiões escamadas. Ecologicamente, a espécie apresenta larvas visuais com comportamento canibal, sensíveis a variações de fotoperíodo, fator relevante para crescimento, sobrevivência e manejo em condições de cultivo.

Do ponto de vista conservacionista, a população natural encontra-se em declínio contínuo e altamente fragmentada, sendo atualmente dependente de ações de manejo e programas de repovoamento. A construção da barragem de Machado Mineiro, associada à perda e fragmentação de habitat pela substituição da Mata Atlântica por usos agropecuários, contribuiu para a desconectividade das subpopulações, nenhuma das quais parece concentrar mais de metade dos indivíduos remanescentes. A interrupção, em 2018, da piscicultura responsável por reintroduções reduziu ainda mais a capacidade de suporte populacional, embora a espécie ainda seja mantida em sistemas de reprodução artificial como forma de conservação ex situ. Adicionalmente, registros históricos de exemplares atribuídos ao rio Una sugerem uma possível distribuição pretérita mais ampla ao longo de drenagens costeiras do centro-norte baiano, hipótese ainda em investigação e dependente de confirmação taxonômica.

Etimologia

O nome popular piabanha deriva do tupi pia'wãya, com o significado de "peixe da família dos caracídeos", formado pela composição de pi'awa ("piaba") e 'ãya ("dente"). Foi registrado pela primeira vez em 1806, sob a forma pirabanha, por Auguste de Saint-Hilaire durante suas viagens pelo interior do Brasil, aparentemente em referência a exemplares provenientes da bacia do Jequitinhonha. O nome genérico Brycon deriva do grego brykō / brykomai (βρύκω / βρύκομαι), com o sentido de "morder" ou "roer". O epíteto específico vonoi foi dado em homenagem ao ictiólogo Volney Vono (1961–2011), o primeiro a recolher exemplares da nova espécie.

Taxonomia

A piabanha-do-pardo (Brycon vonoi) é um peixe caraciforme da família dos briconídeos (Bryconidae) e do gênero Brycon. A espécie foi descrita formalmente por Flávio César Thadeo de Lima em 2017, com base em exemplares provenientes da bacia do rio Pardo, no leste do Brasil, durante uma revisão taxonômica abrangente do gênero.

Diagnóstico

A piabanha-do-pardo distingue-se da maioria das espécies cisandinas de Brycon pela combinação de uma mancha umeral e uma mancha no pedúnculo caudal, sem listras corporais ou marcações conspícuas nas nadadeiras anal e caudal. Entre as espécies que compartilham esse padrão cromático, diferencia-se de B. ferox, B. vermelha, B. insignis, a piabanha-do-jequitinhonha (B. howesi), B. coquenani e B. dulcis por apresentar perfil cefálico apenas levemente agudo, em contraste com o perfil distintamente agudo observado nessas espécies. Também pode ser distinguida de B. stolzmanni e B. coxeyi pela ausência de uma mancha escura de pigmentação sobre o opérculo. A espécie diferencia-se ainda de B. insignis, da piabanha-do-jequitinhonha, B. coquenani e B. vermelha por apresentar o quinto osso infraorbital aproximadamente tão largo quanto alto, enquanto nessas espécies esse elemento é nitidamente mais largo que alto. Em relação a B. dulcis, distingue-se pela coloração geral clara do corpo, contrastando com o padrão mais escurecido observado naquela espécie. Pode ainda ser separada de B. nattereri por possuir túbulos da linha lateral predominantemente simples, em vez de amplamente ramificados, além de apresentar a mancha do pedúnculo caudal restrita ao pedúnculo, sem prolongamento sobre os raios medianos da nadadeira caudal. Adicionalmente, exibe uma característica mancha em forma de “V” formada pela pigmentação dos raios externos da nadadeira caudal, ausente em B. nattereri. Distingue-se também de B. opalinus por apresentar focinho agudo e pontiagudo, em vez de obtuso e arredondado, bem como por possuir maxila proporcionalmente mais longa.

Morfologia

A piabanha-do-pardo apresenta porte médio dentro do gênero, com maior exemplar examinado atingindo 278 milímetros de comprimento padrão. O corpo é moderadamente esguio, com a maior altura corporal situada ligeiramente anterior à origem da nadadeira dorsal. O perfil dorsal do corpo é suavemente variável ao longo do eixo longitudinal: ligeiramente convexo desde a margem do lábio superior até a vertical que passa pela narina anterior; levemente côncavo até a base do processo supraoccipital; moderadamente convexo deste ponto até a origem da nadadeira dorsal; retilíneo ao longo da base da nadadeira dorsal; e retilíneo a ligeiramente convexo até a origem da nadadeira adiposa. O perfil dorsal do pedúnculo caudal é discretamente côncavo. Ventralmente, o perfil é ligeiramente convexo desde o lábio inferior até a inserção da nadadeira pélvica, passando a retilíneo a ligeiramente convexo até a origem da nadadeira anal e aproximadamente retilíneo ao longo da base desta; o perfil ventral do pedúnculo caudal é levemente côncavo. A cabeça apresenta perfil anterior discretamente agudo, com boca terminal. As maxilas são isognatas a ligeiramente anisognatas, podendo a pré-maxila projetar-se suavemente em relação ao dentário em alguns exemplares, o que expõe a fileira externa de dentes pré-maxilares quando a boca está fechada. O maxilar é alongado, alcançando posteriormente entre o terço anterior e o centro da pupila, e o cílio adiposo é bem desenvolvido. A dentição pré-maxilar organiza-se em três fileiras, sendo os dentes da terceira fileira os maiores. Na fileira externa, ocorrem 5 (1), 6 (8), 7 (7), 8 (2), 9 (6), 10 (1) ou 11 (2) dentes tricúspides. Na segunda fileira, interna, há 3 (3), 4 (11), 5 (10) ou 6 (2) dentes tri a tetracúspides, além de 2 (2), 3 (12) ou 4 (12) dentes tricúspides interpostos entre a primeira e a terceira fileiras. A terceira fileira pré-maxilar é composta por dois dentes, sendo os mediais maiores e os simfisiais menores, levemente inclinados entre si, ambos pentacúspides. O maxilar apresenta porção distal claramente expandida e arredondada em vista lateral, com 17 a 27 dentes progressivamente menores em direção posterior, variando de tricúspides anteriormente a unicúspides posteriormente.

O dentário possui 9 (2), 10 (2), 11 (3), 12 (1) ou 14 (2) dentes na série principal. Os quatro dentes anteriores são assimétricos, significativamente maiores e mais robustos que os demais, penta a hexacúspides, com cúspide central nitidamente mais desenvolvida. Os dentes posteriores tornam-se progressivamente menores, variando de tetra- a tricúspides e finalmente unicúspides. A série interna (lingual) consiste em um pequeno dente simfisial unicúspide, seguido por uma fileira de 25–31 dentes unicúspides menores, originando-se na crista lingual do sulco de substituição dentária ao nível dos dentes posteriores da série principal. As escamas são cicloides e a linha lateral é completa, estendendo-se do supracleitro até a base da nadadeira caudal, com 45 (3), 46 (4), 47 (13), 48 (6) ou 49 (2) escamas na série. Os túbulos do sistema laterossensorial são geralmente simples, desviando-se dorsalmente nos primeiros 5–6 elementos e ventralmente nos demais; em exemplares maiores que 230 milímetros de comprimento padrão, podem apresentar bifurcação parcial. Entre a origem da nadadeira dorsal e a linha lateral há 6 (1), 7 (16) ou 8 (11) fileiras horizontais de escamas; entre a linha lateral e a nadadeira pélvica, 4 (22) ou 5 (6) fileiras; e o pedúnculo caudal apresenta 14 (1), 15 (2), 16 (14), 17 (9) ou 19 (1) escamas circumpedunculares. A fórmula da nadadeira dorsal é ii,9, com origem situada ligeiramente anterior ao ponto médio do comprimento padrão; o primeiro pterigióforo dorsal insere-se posteriormente à 13ª ou 14ª vértebra. A nadadeira anal apresenta fórmula iii com 20 (1), 21 (7), 22 (12), 23 (4) ou 25 (3) raios, com o primeiro pterigióforo inserido posteriormente à 23ª vértebra; os raios anteriores e o último não ramificado são mais longos, diminuindo gradualmente em direção posterior. A nadadeira anal exibe numerosos ganchos (cerca de 25–30 por ramo principal de raio) nos raios posteriores, associados a tecido gelatinoso denso em parte dos exemplares examinados, sendo geralmente um gancho por segmento de raio. As nadadeiras peitorais possuem i,10–12 raios e as pélvicas geralmente i,7 (raramente i,8). A nadadeira caudal possui raios principais 10/9 e é profundamente furcada, com lobos arredondados. O esqueleto branquial apresenta quatro raios branquiostegais, três no cerato-hial anterior e um no posterior. O primeiro arco branquial possui 11–16 rastros inferiores, um no ângulo e 11–13 superiores. O número de vértebras é 43 e há 10–11 supraneurais.

Em álcool, o corpo apresenta coloração geral clara. A região dorsal da cabeça (incluindo focinho e áreas supraorbitais), a sexta infraorbital e o dorso do corpo são acinzentados a acastanhados, enquanto as infraorbitais II–V e o opérculo são prateados. As regiões ventrais da cabeça e do corpo são castanho-claras, com flancos predominantemente claros e reflexos prateados. Está presente uma mancha umeral moderadamente conspícua, aproximadamente arredondada, situada imediatamente acima da linha lateral, estendendo-se entre a segunda e a quarta escamas da série lateral, com altura inferior a uma escama. O pedúnculo caudal apresenta uma mancha ovalada pouco a moderadamente conspícua, ocupando cerca de 5–6 escamas da linha lateral. As nadadeiras são em geral hialinas, com cromatóforos dispersos nas membranas inter-radiais; a nadadeira caudal pode apresentar uma mancha difusa em forma de “V” nas raias externas, enquanto a nadadeira adiposa é cinza-clara a castanho-clara. Em vida, o holótipo manteve, mesmo após aproximadamente um ano e meio em cativeiro, pequenas manchas alaranjadas concentradas no centro das escamas das duas fileiras horizontais imediatamente abaixo da linha lateral, na região anterior à inserção das nadadeiras pélvicas, indicando a persistência de elementos cromáticos que tendem a desaparecer parcialmente após a preservação. Embora os ganchos ósseos das nadadeiras sejam geralmente considerados uma característica sexual secundária exclusiva dos machos entre os caracídeos, um dos exemplares examinados de Brycon vonoi era uma fêmea sexualmente madura que também apresentava essas estruturas. Como outras espécies do gênero analisadas no mesmo estudo mantiveram o padrão habitual de ocorrência restrita aos machos, esse caso foi interpretado pelo autor como uma condição anômala.

Distribuição

A piabanha-do-pardo é conhecida principalmente da bacia do rio Pardo, uma pequena drenagem costeira do leste do Brasil localizada entre os estados de Minas Gerais e Bahia, imediatamente ao norte da bacia do rio Jequitinhonha. Nessa região, predominam os biomas da Mata Atlântica e do Cerrado. A espécie é conhecida tanto de exemplares coletados em ambiente natural quanto de populações mantidas em cativeiro em estação de piscicultura associada ao reservatório da usina hidrelétrica de Machado Mineiro. A ocorrência da espécie no adjacente rio Una, na Bahia, baseia-se em exemplares históricos coletados em 1864 pelo naturalista Antônio de Lacerda e atualmente depositados em coleção científica. Esses exemplares foram considerados provisoriamente conspecíficos com Brycon vonoi, mas sua identidade taxonômica permanece incerta, sendo necessários estudos adicionais e novas coletas para esclarecer o status das populações de Brycon presentes nas drenagens costeiras do centro e norte da Bahia. A Extensão de Ocorrência (EOO) é estimada em 6 809 quilômetros quadrados, tendo sido calculada a partir da área do mínimo polígono convexo envolvendo as microbacias (HydroSHEDS de nível 8, sensu IUCN) que abrangem os trechos de rios com registros atuais e potenciais da espécie. A Área de Ocupação (AOO) é estimada em 328 quilômetros quadrados, calculada pela soma das quadrículas de 2 × 2 km que interceptam os trechos de rios com ocorrência confirmada ou potencial.

Ecologia

Estudos indicam que fatores ambientais, como o fotoperíodo, exercem influência determinante sobre o desenvolvimento larval de espécies do gênero Brycon, afetando crescimento, sobrevivência e comportamento alimentar. As larvas são visualmente orientadas e apresentam comportamento canibal, de modo que a intensidade e a duração da luz podem interferir diretamente na eficiência de captura de presas vivas e nas taxas de interação entre indivíduos, com impactos sobre o desempenho produtivo. Diante da escassez de informações específicas sobre a piabanha-do-pardo, especialmente nas primeiras 24 horas pós-eclosão, torna-se necessário investigar como diferentes regimes de fotoperíodo afetam seu crescimento, sobrevivência e desempenho geral. Esses conhecimentos são fundamentais para o desenvolvimento de protocolos de larvicultura e para o aprimoramento de programas de conservação e repovoamento da espécie.

Conservação

A população natural da piabanha-do-pardo encontra-se em declínio contínuo, sendo atualmente considerada dependente de ações de manejo e incluída em programas de repovoamento. Historicamente, a espécie chegou a ser mantida e reintroduzida por meio da piscicultura associada à Usina Hidrelétrica de Machado Mineiro, a qual funcionava como um importante núcleo de produção e liberação de indivíduos no rio Pardo, visando a recomposição de populações impactadas. Contudo, essa estratégia foi interrompida com o encerramento completo das atividades da piscicultura da Usina de Machado Mineiro em 2018, o que eliminou uma das principais fontes de reposição artificial da espécie. Desde então, não há registros de manutenção ativa de programas locais estruturados de reintrodução, o que agrava a vulnerabilidade da população remanescente. No cenário atual, infere-se que a população natural remanescente, fortemente impactada pela construção da barragem de Machado Mineiro, encontra-se severamente fragmentada ao longo da bacia do rio Pardo. Nenhuma das subpopulações conhecidas parece reter mais de 50% do total de indivíduos, indicando ausência de uma população dominante e sugerindo uma estrutura populacional altamente compartimentalizada, com baixa conectividade entre os remanescentes.

Além disso, a espécie possui importância para a pesca local, embora suas populações naturais tenham sofrido declínio em decorrência da intensa transformação ambiental da bacia do rio Pardo. A cobertura original de Mata Atlântica foi amplamente substituída por pastagens e áreas agrícolas, resultando em perda e degradação de habitats aquáticos. A implantação da usina hidrelétrica de Machado Mineiro fragmentou o sistema fluvial e provavelmente afetou negativamente a espécie, sendo que novos empreendimentos hidrelétricos já foram propostos para a bacia do rio Pardo, o que poderá ampliar os impactos sobre suas populações. À época da descrição da espécie, exemplares eram mantidos em reprodução artificial na estação de piscicultura vinculada à usina, como parte de iniciativas de manejo e conservação ex situ. Lima considerou provável que a espécie estivesse ameaçada de extinção, à semelhança de diversas espécies de Brycon restritas às drenagens costeiras do leste do Brasil, embora tenha destacado a necessidade de levantamentos adicionais para determinar com maior precisão sua situação populacional e seu estado de conservação. Por fim, a ocorrência de exemplares morfologicamente compatíveis com a espécie em coleções históricas atribuídas ao rio Una, na Bahia, sugere a possibilidade de uma distribuição originalmente mais ampla, possivelmente abrangendo drenagens costeiras do centro-norte baiano. Essa hipótese, no entanto, permanece em investigação, sendo necessária a realização de estudos taxonômicos e de amostragem adicionais para esclarecer a delimitação geográfica e o status dessas populações.

Em 2022, Silva et al. avaliaram a piabanha-do-pardo como em perigo (EN), com base no critério B2ab(iii,v) da União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN). Esse critério refere-se à avaliação do risco de extinção de espécies com base na área de ocupação (B2), isto é, a extensão efetivamente ocupada pela espécie dentro de sua distribuição geográfica, geralmente medida por quadrículas padronizadas. Para que o critério seja aplicado, essa área deve ser reduzida e acompanhada de evidências adicionais de vulnerabilidade, representadas pelos subcritérios “a” e “b”. O subcritério “a” indica que a espécie ocorre em poucas localidades ou apresenta forte fragmentação populacional, o que aumenta sua suscetibilidade a eventos estocásticos e impactos localizados. Já o subcritério “b” requer a observação de declínios contínuos em parâmetros ecológicos fundamentais; no caso específico de (iii) e (v), refere-se respectivamente ao declínio contínuo na extensão, área ou qualidade do habitat (iii) e ao declínio no número de indivíduos maduros (v). Em conjunto, o critério B2ab(iii,v) descreve espécies com distribuição espacial muito restrita, populações fragmentadas ou concentradas em poucas localidades e evidências de deterioração contínua do habitat e redução populacional, caracterizando elevado risco de extinção em razão da vulnerabilidade estrutural e da perda progressiva de condições ambientais essenciais à sua sobrevivência.

Referências