| Dryopteridaceae | |||||||||||||||||
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| Classificação científica | |||||||||||||||||
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A família Dryopteridaceae (do grego drys, “carvalho” + pteris, “samambaia”), conta com cerca de 1.700 espécies e 40-45 gêneros, com representantes mais conhecidos pertencentes ao gênero Dryopteris, das Samambaias de Escudo.
Os integrantes da família Dryopteridaceae são terrestres, rupículas ou epífitas, apresentando morfologia foliar diversa.
Os esporângios apresentam hastes de 3 remadas curtas ou longas, sendo que os esporos apresentam-se reniformes, monoletos ou perino-alados.
Outra característica da família é a presença de rizomas rastejantes, ascendentes, eretos e, por vezes, escandentes (plantas que se apoiam a outras para subir em direção à luz). Os pecíolos contam com numerosos feixes vasculares redondos arranjados em um anel, escamoso na base, com ou sem tricomas. As lâminas foliares são, em geral, monomórficas, não frequentemente se apresentam dimórficas; por vezes são escamosas ou glandulares, incomumente peludas. Garcia e Salino, baseado na classificação Dryopteridaceae Herter (1949) complementa que a lâmina pode ser lanceolada, deltóide-lanceolada, deltóide ou lanceada. Apresentam eixos sulcados adaxialmente, pilosos ou glabros. As veias se mostram pinadas ou bifurcadas.
Os organismos dessa família apresentam x=41 cromossomos, sendo incomum - possivelmente os mais derivados apresentam x=40.
Venação livre ou anastomosada, com ou sem vênulas inclusas livres.
A família conta com representantes por todo o globo, mas se diversifica principalmente nos trópicos e áreas montanhosas. No Brasil foram encontradas 191 espécies aceitas, distribuídas em 16 gêneros, e 95 espécies endêmicas.
Trabalhos analisaram a relevância da Mata Atlântica como sendo o segundo maior centro de diversidade e endemismos de samambaias e fetos, abaixo apenas da Floresta Montana nos Andes.
De acordo com a classificação PPG 1 (Phylogeny Group of Pteridophytes) a família é dividida em 3 sub-famílias com os seguintes gêneros:
Sub-familia Polybotryoideae (H.M.Liu & X.C.Zhang) – Monofilético; Sete gêneros e cerca de 98 espécies:
Cyclodium C.Presl, Tent (1836).
Maxonia C.Chr, Smithsonian (1916).
Olfersia Raddi, Opusc (1819).
Polybotrya Humb. & Bonpl. ex Willd (1810).
Polystichopsis (J.Sm.) C. Chr, Verdoorn (1938).
Stigmatopteris C.Chr, Bot (1909)
Trichoneuron Ching (1965).
Sub-família Elaphoglossoideae Crabbe, Jermy & Mickel, Circumscription sensu Zhang et al. (2013) e Liu et al.(2016) – Monofilético; 11 gêneros e cerca de 883 espécies: Arthrobotrya J. Sm (1875).
Bolbitis Schott (1834).
Elaphoglossum Schott ex J.Sm, J. Bot (1842).
Lastreopsis Ching, Bull (1938).
Lomagramma J.Sm, J. Bot (1941).
Megalastrum Holttum, Gard (1986).
Mickelia R.C.Moran, Labiak & Sundue, Brittonia (2010).
Parapolystichum (Keyserl.) Ching, Sunyatsenia (1940).
Pleocnemia C.Presl, Tent (1836).
Rumohra Raddi, Opusc (1819).
Teratophyllum Mett. ex Kuhn (1869).
Sub-família Dryopteridoideae Link, Fil. Circunscrição sensu Liu et al. (2016). Monofilético; Seis gêneros e cerca de 1128 espécies:
Arachniodes Blume, Enum (1828).
Ctenitis (C.Chr.) C.Chr, Man (1938).
Cyrtomium C.Presl, Tent (1836).
Dryopteris Adans. (1763).
Phanerophlebia C.Presl, Tent (1836).
Polystichum Roth, Tent (1800).
Dryopteridaceae apresentam importância principalmente médica e ornamental. O rizoma de Dryopteris nigropaleace - FraserJenk apresenta ação contra picada de cobra, reumatismo e lepra. Folhagem jovem e/ou Rizoma seco de Dryopteris cochleata age contra epilepsia e lepra. Rizoma de Hypodematium crenatum (Forssk.) Kuhn,v. Deck é um agente contra mordida de cachorro, picada de cobra e escorpião, além de ser utilizado para tratar infertilidade. Já Polystichum squarrusum (D.Don.) Fee é utilizada para ferimentos. Ornamentalmente, a família conta com diversas características atrativas, desde machos muito atrativos, até partes com cores brilhantes ou em tons de verde ornamental. Alguns exemplos de Dryopteridaceae usadas como plantas ornamentais cultivadas são: Ctenitis pentangularis, Dryopteris spp., Rumohra adiantiformis e Polystichum spp.
Ciclo de vida diplobionte, sendo que o gametófito de vida curta se degenera enquanto o esporófito de vida longa se desenvolve, após fecundação e formação de embrião. Apresentam leptosporângios organizados em soros na superfície inferior das folhas. São organismos homosporados, com soros arredondados, oblongos, lineares ou acrosticóides; com indúsio reniforme ou peltado ou mesmo ausente. Os esporângios contam com pedicelos com três fileiras abaixo da cápsula. Os esporos são monoletes, aclorofilados ou clorofilados, embora incomum.
Dryopteridaceae é uma família de samambaias muito diversa morfologicamente, o que gera controvérsias taxonômicas. Diversos estudos indicam a posição taxonômica da família, um deles utilizou dois loci de cloroplasto em análise combinada, rbcL e atpB, e gerou uma filogenia bem resolvida e fortemente suportada na família. Os autores concluíram que Dryopteridaceae forma um grupo monofilético, com exceção de Didymochlaena, Hypodematium e Leucostegia. O resultado apontou também que as Dryopteridaceae são irmãs de um clado que abrange Lomariopsidaceae, Tectariaceae, Polypodiaceae, Davalliaceae e Oleandraceae. Leptorumohra e Phanerophlebiopsis, gêneros endêmicos da Ásia oriental, até então não incorporados às Dryopteridaceae, foram incluídos na família pelos autores e são sinônimos de Arachniodes; da mesma forma, Diacalpe está relacionado com Acrophorus.
O gênero Pelocnemia, até então classificado dentro de Tectariaceae, por teste molecular, foi incluída em Dryopteridaceae e mostra uma grande afinidade por Lastreopsis.