Minhoca

Sistema nervoso

O cérebro está localizado dorsalmente no prostômio e recuado até o segmento três. Cada metâmero possui um par de gânglios segmentares conectados por comissuras ventrais, dos quais partem nervos em direção à parede do corpo e aos órgãos. O prostômio é provido com dois pares de nervos que passam pela borda lateral do gânglio cerebral, sendo esses os únicos nervos que saem do gânglio cerebral. Ao deixarem o gânglio, os nervos se dividem e cada ramo se divide novamente antes de entrar no segmento 1. Os quatro ramos principais formados subdividem-se em muitos ramos menores; os três mais dorsais terminam no prostômio, enquanto os ramos do quarto nervo passam ventralmente de cada lado para suprir os tecidos da região dorsal da cavidade bucal no segmento 1.

Os nervos motores e sensoriais que inervam a parede do corpo e os órgãos segmentares têm origem no trato anelar e nos gânglios segmentares, sendo cada segmento responsável pela inervação da musculatura e dos órgãos correspondentes. O gânglio subfaríngeo controla os movimentos corporais e o cérebro medeia a integração das informações recebidas dos órgãos sensoriais, podendo exercer função inibitória sobre o gânglio subfaríngeo. As estruturas sensoriais encontram-se em terminações nervosas livres ou inseridas nos órgãos. Na musculatura há células que atuam como proprioceptores, informando a tensão das musculaturas circular e longitudinal de cada segmento. Os órgãos sensoriais epiteliais distribuem-se pelo tegumento e podem consistir em simples terminações nervosas superficiais ou agrupamentos em protuberâncias com funções mecânicas ou quimiorreceptoras. Também estão distribuídas pelo tegumento células fotorreceptoras, responsáveis por respostas fototáticas negativas, principalmente sob iluminação intensa.

O cordão nervoso ventral, formado por células e fibras nervosas, começa nos gânglios subfaríngeos e estende-se abaixo do canal alimentar até o segmento corporal mais posterior. Ele apresenta um espessamento, ou gânglio segmentar, em cada segmento do quinto ao último segmento do corpo. As minhocas possuem três axônios gigantes na região médio-dorsal do cordão nervoso ventral: um axônio gigante medial (MGA) e dois axônios gigantes laterais (LGAs). Essas fibras estão relacionadas ao mecanismo de fuga desses animais. O MGA possui cerca de 0,07 mm de diâmetro, conecta-se principalmente às células sensoriais da parte frontal e transmite impulsos na direção anteroposterior a uma velocidade de 32,2 m/s. Já os LGAs possuem cerca de 0,05 mm de diâmetro, recebem estímulos sobretudo das células sensoriais da extremidade posterior e transmitem impulsos na direção posteroanterior a 12,6 m/s. Os dois LGAs possuem conexões cruzadas segmentares em intervalos regulares ao longo do corpo e, por isso, são considerados uma única unidade funcional.

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  Vista lateral do sistema nervoso de Lumbricus sp
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  Vista dorsal do sistema nervoso de Lumbricus sp.

Circulação

A distribuição de nutrientes, resíduos e gases respiratórios no corpo da minhoca é realizada por um sistema circulatório duplo, no qual tanto o fluido celômico quanto um sistema circulatório fechado participam do transporte. O sistema circulatório fechado possui cinco vasos sanguíneos principais: o vaso dorsal, localizado acima do trato digestivo; o vaso ventral, abaixo do trato digestivo; o vaso subneural, abaixo do cordão nervoso ventral; e dois vasos lateroneurais situados lateralmente ao cordão nervoso. O sangue é totalmente canalizado e consiste em células ameboides e hemoglobina dissolvida no plasma. O sistema hemal é formado principalmente pelos vasos dorsal e ventral, que transportam o sangue em direção anterior e posterior, respectivamente. A ação de bombeamento do vaso dorsal move o sangue para a frente, enquanto os demais vasos longitudinais o transportam para trás. A união entre os vasos dorsal e ventral ocorre por meio de redes vasculares anterior e posterior e de redes capilares segmentares, incluindo os plexos intestinal e subepidérmico. Os vasos que partem do vaso dorsal envolvem o trato digestório e conectam-se ao vaso ventral, formando o plexo intestinal, responsável por nutrir as células do trato digestório e absorver nutrientes no intestino médio. Já do vaso ventral parte uma rede de capilares que irrigam o tegumento e desembocam no vaso dorsal, formando o plexo subepidérmico, que nutre as células da parede corporal e realiza as trocas gasosas responsáveis pela oxigenação.

O vaso dorsal é altamente muscular e pode mover o sangue sob elevada pressão para determinadas regiões do corpo. Além disso, existem vasos secundários denominados “corações laterais” ou arcos aórticos, que constituem a principal força propulsora do sangue. Em Lumbricus terrestris, há cinco pares desses vasos musculares de grosso calibre, localizados entre os segmentos sete e onze, circundando o celoma e conectando diretamente o vaso dorsal ao ventral. Esses vasos possuem válvulas em forma de pregas longitudinais, que impedem o refluxo sanguíneo. O vaso ventral atua funcionalmente como uma aorta. As minhocas também possuem um importante vaso longitudinal adicional denominado vaso subneural, que estabelece ligação direta com o vaso dorsal e transporta o sangue em direção posterior. O segundo sistema circulatório deriva das células do sistema digestivo que revestem o celoma. À medida que essas células digestivas se enchem, liberam células adiposas não vivas no fluido celômico. Essas células flutuam livremente, podendo atravessar os septos entre os segmentos, transportando nutrientes para outras partes do corpo e auxiliando na cicatrização de ferimentos.

Digestão

O sistema digestivo das minhocas é, simplificadamente, um tubo reto com especializações localizadas principalmente na região anterior. O trato gastrointestinal estende-se da boca até o ânus e é diferenciado em um canal alimentar e glândulas associadas embutidas na própria parede do canal alimentar. O canal alimentar consiste em boca, cavidade bucal (geralmente atravessando o primeiro ou os dois primeiros segmentos da minhoca), faringe, esôfago, papo, moela e intestino. O tubo digestório encerra-se no ânus, localizado no pigídio da minhoca. O principal órgão para a ingestão de alimento é a faringe muscular ou bulbo faríngeo, que atua como uma bomba de sucção. As minhocas ingerem sedimento enquanto cavam suas galerias. Ao se moverem, evertem e recolhem continuamente o bulbo faríngeo por meio da contração da musculatura da parede do corpo, que age contra o fluido celômico. Na faringe, glândulas faríngeas secretam muco, e numerosas terminações quimiorreceptoras na porção eversível detectam a presença de material orgânico na terra, permitindo a escolha de caminhos mais ricos em nutrientes durante a escavação. Dessa forma, as minhocas ingerem a terra e digerem principalmente o material orgânico de origem vegetal nela contido. A retração da faringe ocorre por meio dos músculos retratores.

Após a boca e a cavidade bucal, o alimento segue para o esôfago, que possui dilatações correspondentes ao papo e à moela. O papo consiste em uma câmara de armazenamento de alimento com paredes finas e pouco musculares, enquanto a moela é bastante muscular e revestida internamente por espessa cutícula, por vezes formando dentículos utilizados para triturar o alimento com auxílio de partículas minerais ingeridas junto com ele. No esôfago também existem evaginações lamelares denominadas glândulas calcíferas. Elas combinam o cálcio obtido na alimentação e no sangue com o gás carbônico proveniente da respiração celular, produzindo carbonato de cálcio liberado no lúmen do esôfago na forma de cristais de calcita, posteriormente eliminados nas fezes. Supõe-se que as glândulas calcíferas contribuam para a eliminação de parte do gás carbônico e também auxiliem na regulação dos níveis de magnésio, fosfato, cálcio e carbonato no sangue e nos fluidos celômicos, tamponando seu pH.

Após passar pela moela, o alimento segue para o intestino, responsável pela digestão e absorção de nutrientes. A região mediana do trato digestório produz enzimas digestivas dos próprios anelídeos e também enzimas produzidas por bactérias simbiontes, como celulase e quitinase, utilizadas na digestão das paredes celulares de vegetais e fungos. O intestino secreta pepsina para digerir proteínas, amilase para digerir polissacarídeos, celulase para digerir celulose e lipase para digerir gorduras. Além das proteínas digestivas, as minhocas utilizam compostos tensoativos chamados drilodefensinas, que auxiliam na digestão de material vegetal. A superfície de absorção intestinal é ampliada por uma invaginação médio-dorsal denominada tiflossole, uma dobra semelhante a uma língua com numerosas pregas ao longo de seu comprimento. O tiflossole é formado apenas pelo epitélio intestinal, com amplo suprimento sanguíneo entre as camadas epiteliais, sem participação das camadas musculares da parede intestinal. Em muitos indivíduos, a área do intestino também é ampliada pela presença de um ou mais pares de cecos anteriores. O intestino possui seu próprio par de camadas musculares, organizadas em ordem inversa à da parede corporal: uma camada circular interna e uma camada longitudinal externa. A alimentação das minhocas contribui para o processamento e a incorporação da matéria orgânica ao solo mineral. Parte do material orgânico ingerido é absorvida ao longo da região mediana do intestino e as fezes apresentam grande quantidade de nutrientes que retornam ao solo, continuando o processo de decomposição e ressíntese da matéria orgânica. Por essa razão, as fezes das minhocas são conhecidas como “húmus” de minhoca.

Recepção sensorial

Embora algumas vermes possuam olhos, as minhocas verdadeiras não os possuem. No entanto, elas têm células fotossensíveis especializadas chamadas “células luminosas de Hess”. Essas células fotorreceptoras possuem uma cavidade intracelular central (faossoma) preenchida com microvilos. Além dos microvilos, há diversos cílios sensoriais no faossoma que são estruturalmente independentes dos microvilos. Os fotorreceptores distribuem-se pela maior parte da epiderme, mas concentram-se mais no dorso e nas laterais da minhoca. Um número relativamente pequeno ocorre na superfície ventral do primeiro segmento. Eles são mais numerosos no prostômio e diminuem em densidade nos três primeiros segmentos; após o terceiro segmento, tornam-se muito escassos. Os receptores epidérmicos, por conseguinte, são abundantes e distribuem-se por toda a derme. Cada receptor apresenta uma cutícula ligeiramente elevada que cobre um grupo de células receptoras altas, delgadas e colunares. Essas células possuem pequenos prolongamentos semelhantes a pelos em suas extremidades externas, enquanto suas extremidades internas estão conectadas a fibras nervosas. Os receptores epidérmicos possuem função tátil. Também estão relacionados às mudanças de temperatura e respondem a estímulos químicos. As minhocas são extremamente sensíveis ao toque e às vibrações mecânicas.

Locomoção

O movimento é efetuado por uma sucessão de ondas de contração e alongamento, auxiliada por protrusão e retração de cerdas nas superfícies laterais e ventrais do corpo, que se ancoram ao substrato, permitindo a evolução na locomoção. A penetração no substrato pelas minhocas ocorre pela ingestão de terra, por meio de uma faringe bulbosa eversível. Os segmentos ao redor da faringe não apresentam septos e a contração conjunta da musculatura circular destes segmentos gera pressão no fluido celômico, evertendo a faringe, através da abertura bucal. Ao ingerir a terra, a faringe é recolhida por uma musculatura retratora própria e o movimento da cabeça para frente puxa o primeiro segmento, gerando um impulso nervoso que estimula a contração da musculatura circular e a consequente distensão longitudinal deste segmento.

No movimento peristáltico, em condições normais de relaxamento, os músculos longitudinais e circulares de todos os segmentos estão parcialmente relaxados. O movimento começa com a contração dos músculos circulares dos segmentos anteriores e uma onda de contração passa para a parte posterior sobre os músculos circulares. Quando a onda passa da metade da frente, os músculos circulares da extremidade anterior relaxam e os músculos longitudinais começam a contrair. A onda de contração dos músculos longitudinais passa para trás e, ao passar da metade do corpo, é substituída por outra onda de contração dos músculos circulares anteriores. Quando os segmentos adjacentes exibem um estado de contração máxima dos músculos longitudinais e há um aumento do diâmetro do corpo, forma-se um “pé” que fica estacionário em relação ao solo, exercendo tensão pela contração dos músculos dos segmentos adjacentes. Os segmentos anteriores do “pé” sofrem contração da musculatura circular e se estendem para frente pelo aumento de tensão do fluido celômico contra o “pé”, que está fixado no solo pelas cerdas. Já os segmentos posteriores ao “pé” sofrem contração da musculatura longitudinal e exercem um puxão para trás, impedido pelas cerdas alinhadas para a parte posterior. Nessa região a pressão celômica é baixa, uma vez que a extremidade posterior é arrastada passivamente para a frente.

Quando o relaxamento dos músculos longitudinais na região do “pé” começa, os segmentos passam a se movimentar para a frente, aumentando a velocidade até o relaxamento completo. Durante a contração dos músculos longitudinais, a velocidade do segmento diminui até o “pé” ser formado, na contração máxima. Assim, cada segmento avança em uma série de dois a três centímetros com uma onda de movimentos peristálticos passando pelo corpo a cada 7–10 minutos. Para garantir que o movimento ocorra na direção desejada, há sempre segmentos suficientes ancorados à galeria. Quando uma minhoca é estimulada ao toque em uma extremidade, ela responde pela contração simultânea de toda a musculatura longitudinal, resultando em um encurtamento rápido do corpo. Esse movimento de fuga, relacionado com as fibras gigantes e não envolvido no peristaltismo, é seguido por rastejamento peristáltico.

Na superfície, a velocidade de rastejamento varia tanto entre indivíduos quanto dentro de um mesmo indivíduo. As minhocas rastejam mais rapidamente principalmente ao realizarem “passadas” mais longas e em maior frequência. Minhocas maiores de Lumbricus terrestris rastejam em velocidade absoluta maior do que as menores. Elas alcançam isso dando passadas ligeiramente mais longas, mas com frequências de passada um pouco menores. Tocar uma minhoca, o que provoca uma resposta de "pressão", bem como frequentemente uma reação à propriedade desidratante do sal presente na pele humana (tóxico para minhocas), estimula o plexo nervoso subepidérmico, que se conecta ao plexo intermuscular e faz com que os músculos longitudinais se contraiam. Isso produz os movimentos contorcidos observados quando um ser humano pega uma minhoca. Esse comportamento é um reflexo e não requer o SNC; ocorre mesmo que o cordão nervoso seja removido. Cada segmento da minhoca possui seu próprio plexo nervoso. O plexo de um segmento não está diretamente conectado ao dos segmentos adjacentes. O cordão nervoso é necessário para conectar os sistemas nervosos dos segmentos. A presença de um sistema nervoso é essencial para que um animal possa experimentar nocicepção ou dor. No entanto, outras capacidades fisiológicas também são necessárias, como sensibilidade a opioides e modulação central das respostas por analgésicos. Substâncias semelhantes à encefalina e à α-endorfina foram encontradas em minhocas. Injeções de naloxona (um antagonista opioide) inibem as respostas de fuga das minhocas. Isso indica que substâncias opioides desempenham um papel na modulação sensorial, semelhante ao observado em muitos vertebrados.

Excreção

As minhocas possuem um par de metanefrídios por metâmero, um em cada lado da câmara celômica, associado ao septo intersegmentar. Algumas minhocas megascolecídeas e glossoscolecídeas podem apresentar nefrídios adicionais múltiplos ou ramificados. Existem algumas espécies que possuem metanefrídeos modificados chamados de micronefrídios ou enteronefrídios. Os micronefrídios formam uma fina capa esbranquiçada que reveste a parede do corpo e suas extremidades internas podem ser ramificadas, arborescentes, enquanto os ductos nefridiais unem-se entre si por canalículos microscópicos que se abrem no intestino. Essas estruturas auxiliaram na adaptação aos solos menos úmidos, uma vez que a água é reabsorvida ao longo do intestino e as excretas são eliminadas com as fezes. A ultrafiltração é feita pela capilarização sanguínea, em íntimo contato com cada nefrostômio, formando um glomérulo, em cujas paredes são encontrados podócitos. Assim, o ultrafiltrado proveniente dos vasos sanguíneos segue diretamente para o interior dos metanefrídios. As minhocas possuem dificuldades em relação à osmorregulação, uma vez que o tegumento deve ser constantemente úmido e não pode haver barreiras à difusão de gases, implicando em uma fina cutícula. Isso determina uma perda de água e íons pelas paredes do corpo. Portanto, esses indivíduos possuem outras adaptações fisiológicas, como a excreção de ureia, que reduz a perda de líquido. Além disto, os processos de reabsorção seletiva e secreção ativa nos ductos nefridiais são desenvolvidos, o que explica a evolução das alças nefridiais. Assim, como adaptação, esses indivíduos conseguem produzir uma urina hiperosmótica, caso haja escassez de água e também podem suportar perda de água, de até 75% do volume corporal, e recuperá-la quando as condições ambientais forem mais favoráveis.

O sistema excretor contém um par de nefrídios em cada segmento, exceto nos três primeiros e nos últimos. Existem três tipos de nefrídios: integumentares, septais e faríngeos. Os nefrídios integumentares ficam aderidos ao lado interno da parede corporal em todos os segmentos, exceto nos dois primeiros. Os nefrídios septais estão ligados a ambos os lados dos septos após o 15.º segmento. Os nefrídios faríngeos estão ligados ao quarto, quinto e sexto segmentos. Os resíduos presentes no fluido celômico de um segmento anterior são puxados pelo batimento dos cílios do nefróstoma. A partir daí, são transportados através do septo (parede) por meio de um tubo que forma uma série de alças entrelaçadas por capilares sanguíneos, os quais também transferem resíduos para o túbulo do nefróstoma. Os resíduos excretórios são então finalmente eliminados através de um poro na lateral do corpo da minhoca.

Reprodução

As minhocas são seres hermafroditas simultâneos, pois cada indivíduo possui testículos e ovários ao mesmo tempo. No entanto, o animal não se reproduz sozinho, dependendo sempre da união com outro indivíduo para a troca de espermatozoides, processo chamado de fecundação cruzada. Elas apresentam clitelo, uma cintura glandular intumescida presente na região anterior do corpo, responsável pela formação do casulo, pela nutrição dos embriões e com importante papel na cópula. O sistema reprodutor masculino é composto por testículos, vesículas seminais, ductos espermáticos e gonóporos, localizados em um ou dois segmentos férteis. Ademais, é comum que o sistema inclua um par de glândulas prostáticas e outro de glândulas acessórias, que auxiliam na reprodução. Já o sistema reprodutor feminino encontra-se em apenas um segmento, possuindo um par de ovários, ovissacos, ovidutos e gonóporos. Além disso, há de um a três pares de espermatecas, responsáveis pelo armazenamento dos espermatozoides do parceiro. A localização de cada estrutura varia conforme a espécie de minhoca, mas existe a obrigatoriedade fisiológica de que os poros femininos e as aberturas das espermatecas estejam localizados anteriormente ao clitelo.

Na cópula, duas minhocas unem seus corpos em direções opostas, de modo que os gonóporos masculinos entrem em contato com as aberturas das espermatecas da outra. A manutenção dessa posição é possível graças ao muco secretado pelas células clitelares e aos encaixes de cerdas copulatórias especializadas presentes no segmento masculino. A cópula termina quando as espermatecas de ambos os indivíduos estão cheias de espermatozoides do parceiro. Nos lumbricídeos não há justaposição dos gonóporos masculinos com as aberturas das espermatecas; assim, os espermatozoides migram até as espermatecas por meio de uma fenda longitudinal externa, utilizando movimentos peristálticos. Após a cópula, o clitelo passa a secretar um casulo em forma de anel duro e coriáceo de muco ao redor de si mesmo e dos segmentos anteriores. Depois da formação da parede do casulo, as células clitelares secretam albumina entre a superfície corporal e a parede do casulo, destinada à alimentação dos futuros embriões. Posteriormente, a musculatura da minhoca produz ondas peristálticas que geram um movimento para trás, fazendo com que o casulo se desloque para a região anterior e passe pelos gonóporos femininos, onde recolhe os óvulos, e depois pelas espermatecas. No interior do casulo, após a deposição dos óvulos e espermatozoides, ocorre a fecundação, que portanto é externa. Por fim, o casulo é liberado do corpo. Algumas espécies possuem a partenogênese como principal forma de reprodução. Ou seja, a formação e o desenvolvimento dos embriões ocorrem sem a necessidade de um parceiro, como em Aporrectodea caliginosa.

Diversas espécies comuns de minhocas são predominantemente partenogenéticas, ou seja, o crescimento e desenvolvimento dos embriões ocorre sem fecundação. Entre as minhocas da família dos lumbricídeos, a partenogênese surgiu diversas vezes a partir de ancestrais sexuados. Em algumas linhagens de Aporrectodea trapezoides, a partenogênese surgiu entre 6,4 e 1,1 milhões de anos atrás a partir de ancestrais sexuados. Algumas espécies apresentam partenogênese pseudogâmica, na qual o acasalamento é necessário para estimular a reprodução, embora nenhum material genético masculino seja transmitido à prole. Em Hormogaster samnitica e Hormogaster elisae, bibliotecas de DNA do transcriptoma foram sequenciadas e dois feromônios sexuais, attractina (Attractin) e temptina (Temptin), foram detectados em todas as amostras de tecido de ambas as espécies. Os feromônios sexuais provavelmente são importantes nas minhocas porque esses animais vivem em ambientes nos quais a sinalização química pode desempenhar papel crucial na atração de parceiros e na facilitação do cruzamento entre indivíduos geneticamente distintos. O cruzamento cruzado pode proporcionar a vantagem de mascarar a expressão de mutações recessivas deletérias na prole.

Respiração

As minhocas realizam as trocas gasosas pelas paredes do corpo em contato com o ar por difusão, por isso possuem uma rede capilar epidérmica bastante desenvolvida. As trocas gasosas das minhocas dependem da umidade do tegumento, que é mantida por poros intersegmentares dorsais, responsáveis por exsudação do fluido celômico, e pelas células glandulares epidérmicas.

Regeneração

A exposição de Eisenia fetida à radiação ionizante induz a ocorrência de quebras nas fitas de DNA e oxidação de bases nitrogenadas. Esses danos podem ser posteriormente reparados tanto em células somáticas quanto espermatogênicas. As células testiculares das minhocas também são capazes de reparar adutos oxidativos de DNA induzidos por peróxido de hidrogênio. As minhocas possuem capacidade de regenerar segmentos perdidos, embora essa habilidade varie entre as espécies e dependa da extensão do dano. Algumas pesquisas demonstraram que a taxa de regeneração reduz-se após a remoção de nove segmentos, tornando-se ainda menor depois do sétimo segmento, no qual cada metâmero removido reduz o grau de regeneração. A regeneração também pode ser influenciada por fatores ambientais, como temperatura e nutrição. Estudos identificaram que minhocas cultivadas a 25 °C regeneram mais rapidamente do que aquelas mantidas a 20 °C ou 30 °C. A atividade sexual também interfere na regeneração: quanto mais distante o corte estiver da região posterior dos órgãos sexuais, menor será a capacidade regenerativa. Estudos indicam que as minhocas regeneram anteriormente apenas a região pré-gonadal. Em espécies da família dos lumbricídeos, a regeneração após amputação da região gonadal não é suficiente para permitir reprodução natural, enquanto em outras espécies a regeneração das gônadas é comum, evidenciando diferenças interespecíficas na capacidade regenerativa.

Segundo pesquisas realizadas, o tempo de regeneração não depende do número de segmentos remanescentes nem da posição da amputação nos segmentos anteriores, mas depende da posição de amputação dos segmentos posteriores. Os comprimentos regenerados posteriormente foram significativamente maiores do que os regenerados anteriormente, indicando maior capacidade regenerativa dos segmentos posteriores. As taxas de sobrevivência e regeneração após amputação também diferem entre minhocas adultas e imaturas nos estágios iniciais da regeneração. A sobrevivência de indivíduos imaturos submetidos à regeneração posterior é maior quando a cabeça permanece intacta. Dessa forma, concluiu-se que a cabeça é essencial para a regeneração de indivíduos imaturos e exerce papel inibitório na regeneração de indivíduos em estágio avançado. Stephenson (1930) dedicou um capítulo de sua monografia ao tema, enquanto Gordon Enoch Gates passou vinte anos estudando a regeneração em diferentes espécies. No entanto, devido ao pouco interesse despertado pelo assunto, Gates (1972) publicou apenas parte de suas observações. Entre os resultados descritos por Gates estão:

• Eisenia fetida (Savigny, 1826) apresenta regeneração da cabeça em direção anterior em qualquer nível intersegmentar até 23/24, inclusive, enquanto a regeneração da cauda ocorre em qualquer nível posterior a 20/21; dessa forma, dois indivíduos podem crescer a partir de um único.
• Lumbricus terrestris (Lineu, 1758) consegue substituir segmentos anteriores a partir dos níveis 13/14 e 16/17, embora a regeneração da cauda nunca tenha sido observada.
• Perionyx excavatus (Perrier, 1872) regenera facilmente partes perdidas do corpo, em direção anterior a partir do nível 17/18 e em direção posterior até o nível 20/21.
• Lampito mauritii (Kinberg, 1867) apresenta regeneração anterior em todos os níveis até 25/26 e regeneração da cauda a partir de 30/31; em alguns casos, acreditou-se que a regeneração da cabeça fosse causada por amputação interna resultante da infestação por larvas de Sarcophaga sp..
• Criodrilus lacuum (Hoffmeister, 1845) também possui extraordinária capacidade regenerativa, com regeneração da “cabeça” a partir do nível 40/41.

Também foi relatado um exemplar não identificado de minhoca da Tasmânia desenvolvendo uma nova cabeça de substituição.

Diversidade

Atualmente, mais de seis espécies de minhocas terrestres foram nomeadas, conforme registros em bancos de dados de espécies. Segundo Blakemore, 2006, existem 23 famílias de minhocas, sendo elas:

Algumas famílias são detalhadas a seguir:

• Enchytraeidae: possui espécies aquáticas e terrestres, maioria cosmopolita, porém incomuns na região tropical.
• Ocnerolidrilidae: encontrada na região Neotropical, essa família possui 21 gêneros.
• Exxidae: essa família é encontrada na América Central e Caribe, possuindo nove espécies distribuídas em duas subfamílias.
• Almidae: encontrada nas regiões tropicais e equatoriais, como América do Sul e África, essa família possui 40 espécies conhecidas, distribuídas em seis gêneros.
• Haplotaxidae: essa família abriga principalmente animais aquáticos, porém existem espécies terrestres cosmopolitas, como Haplotaxis gordioidis.
• Moniligastridae: essa família possui aproximadamente 215 espécies, distribuídas em seis gêneros, presentes principalmente na região sul e sudeste da Ásia.
• Lumbricidae: representam cerca de 90% da biomassa de invertebrados em solos temperados. Elas são caracterizadas morfologicamente pela presença de um clitelo multicamadas. Existem cerca de 300 espécies deste táxon, no entanto não há consenso no número de gêneros, variando de seis até 31. Dentro deste táxon, existem espécies cosmopolitas, como a Lumbricus terrestris, também conhecida como minhoca-da-terra, a qual é uma espécie invasora, considerada praga nos Estados Unidos. Já no Brasil, é uma espécie comum que serve de alimento para diversos animais. Ademais, espécies do gênero Eisenia, como E. fetida e E. andrei, são muito usadas no Brasil para estudos ecotoxicológicos, fisiológicos e genéticos, além de serem muito utilizadas para manejo de resíduos orgânicos em monoculturas.
• Hormogastridae: inclui quatro gêneros e 31 espécies, todas endêmicas do Mediterrâneo, adaptadas a solos secos. Dentre suas espécies, a com corpo mais largo é Hormogaster regina.
• Ailoscolecidae: minhocas dessa família são especialmente comuns nos estados de Carolina do Norte, Tenessi e Indiana, nos Estados Unidos.
• Glossoscolecidae: representada por minhocas endêmicas da região neotropical, podendo ser encontrada entre as costas atlântica e pacífica das Américas, do México até o rio da Prata, na Argentina. A única espécie encontrada fora desses locais é a Pontocolex colethrurus, a qual é considerada cosmopolita e provavelmente o animal mais bem distribuído no mundo. É a família mais diversa da região neotropical, possuindo 42 gêneros, com 464 espécies registradas. No Brasil existem exemplos notáveis de minhocas dessa família, como Pontoscolex corethrurus (Müller, 1857), a qual é a espécie mais amplamente distribuída.
• Criodrilidae: semiaquática, endêmica da região paleártica, possui apenas um gênero, Criodrilus, com três espécies. A espécie C. lacumm é a única com distribuição mundial, estando presente no Rio Grande do Sul em cultivos de arroz.
• Megascolecidae: abriga mais de mil espécies, distribuídas em 61 gêneros, sendo nativa da região Neártica, Etiópica, Australiana, do Paleártico Oriental e regiões Neotropicais ao sul. Megascolecidae inclui os maiores anelídeos conhecidos, da espécie Megascolides australis, a qual pode exceder três metros de comprimento. A espécie Aminthas gracillis, representante dessa família, é a minhoca mais comum em cidades brasileiras como Rio de Janeiro e São Paulo. A maior espécie registrada é Amynthas mekongianus, com mais de 500 segmentos; cientistas acreditam que há correlação entre o comprimento das minhocas e número de segmentos, o que implica que os segmentos são adicionados ao longo de toda sua vida.
• Eudrilidae: de aproximadamente 500 espécies é endêmica da região Etiópica. Dentre elas, Eudrilus eugeniae (Kinberg, 1867) tem distribuição cosmopolita e é conhecida como abutre-africano.

Importância ecológica

Impactos ambientais

Os principais benefícios das atividades das minhocas para a fertilidade do solo na agricultura podem ser resumidos em:

• Biológico: Em muitos solos, as minhocas desempenham um papel importante na conversão de grandes pedaços de matéria orgânica em rico húmus, melhorando a fertilidade do solo. Isso ocorre quando o animal puxa para abaixo da superfície matéria orgânica depositada, como folhas caídas ou esterco, seja para alimentação ou para fechar suas galerias. Uma vez na galeria, a minhoca rasga o material, digere parcialmente e o mistura com o solo. Os excrementos das minhocas podem conter até 40% mais húmus do que os primeiros 9 230 milímetros (nove polegadas) de solo onde vivem.
• Químico: Além da matéria orgânica morta, a minhoca ingere partículas do solo suficientemente pequenas — incluindo grãos de areia de até 1,3 milímetro (1⁄20 de polegada) — em sua moela, onde esses fragmentos são triturados em uma pasta fina que é então digerida no intestino. Quando o animal excreta esse material, depositado na superfície ou mais profundamente no solo, minerais e nutrientes vegetais tornam-se mais acessíveis às plantas. Investigações nos Estados Unidos mostram que excrementos frescos de minhocas são cinco vezes mais ricos em nitrogênio disponível, sete vezes mais ricos em fosfatos disponíveis e 11 vezes mais ricos em potássio disponível do que o solo superficial ao redor dos primeiros 150 milímetros (seis polegadas). Em condições de abundância de húmus, o peso de excrementos produzidos pode ultrapassar 4,5 quilos por minhoca por ano.
• Físico: A escavação das minhocas cria uma multiplicidade de canais no solo e é de grande valor na manutenção da estrutura do solo, permitindo aeração e drenagem. Como observa o cofundador da permacultura, Bill Mollison, ao deslizar em seus túneis, as minhocas “agem como um exército inumerável de pistões bombeando ar para dentro e para fora do solo em um ciclo de 24 horas (mais rapidamente à noite)”. Assim, elas criam passagens para circulação de ar e água e modificam o componente orgânico que sustenta a saúde do solo (ver bioturbação). Também promovem a formação de excrementos ricos em nutrientes, com alta agregação do solo e maior fertilidade e qualidade.

Em solos de podzol, as minhocas podem eliminar a estrutura em camadas do perfil do solo ao misturar os horizontes orgânico (LFH), eluvial (E) e iluvial superior (B), criando um único horizonte escuro Ap. Além disso, aceleram o ciclo de nutrientes por meio da fragmentação e mistura de resíduos vegetais. As populações de minhocas variam amplamente conforme condições ambientais e manejo do solo. Darwin estimou até 53 mil indivíduos por acre (130 mil por hectare), enquanto estudos mais recentes indicam que solos pobres podem suportar 250 mil por acre (620 mil por hectare), e solos férteis até 1 750 000 por acre (4 300 000 por hectare), podendo o peso total das minhocas superar o do gado na superfície. Em solos ricos em matéria orgânica, podem atingir média de 500 indivíduos por metro quadrado (46/pé²) e até 400 g/m², o que implica que cada ser humano poderia corresponder a cerca de sete milhões de minhocas.

A capacidade de decompor materiais orgânicos e excretar nutrientes concentrados torna as minhocas importantes em projetos de restauração ecológica. Em áreas degradadas, são utilizadas para acelerar a recuperação do solo e o retorno da flora nativa. Estudos da Station d'écologie Tropicale de Lamto indicam que elas aumentam a formação de macroagregados e melhoram sua estabilidade em contato com a água. Minhocas são consideradas engenheiras ecossistêmicas, pois modulam a disponibilidade de recursos para outras espécies por meio de alterações físicas no solo. Embora ainda não totalmente quantificadas, as emissões de gases de efeito estufa das minhocas provavelmente contribuem para o aquecimento global, especialmente porque minhocas de superfície aumentam a velocidade dos ciclos de carbono e foram espalhadas por humanos para muitas novas regiões geográficas. Ao construir galerias e câmaras, alteram a porosidade, a agregação e o transporte de gases e água, criando ambientes com propriedades físicas, químicas e microbiológicas distintas — verdadeiras “ilhas de diversidade”. Além disso, a atividade digestiva associada a microrganismos simbiontes produz húmus rico em micronutrientes (como ferro e cobre) e macronutrientes (como potássio, nitrogênio e fósforo), tornando-o um excelente fertilizante natural. Em contextos de degradação ambiental, como mineração e queimadas, as minhocas auxiliam na recuperação do solo ao promover mineralização, fragmentação da matéria orgânica, redução da erosão e melhoria da retenção de água, acelerando a recolonização por microrganismos e plantas.

Ameaças

Fertilizantes nitrogenados tendem a criar condições ácidas, que são fatais para as minhocas, e espécimes mortos são frequentemente encontrados na superfície após a aplicação de substâncias como DDT, calda sulfocálcica, e arseniato de chumbo. Na Austrália, mudanças nas práticas agrícolas, como a aplicação de superfosfatos em pastagens e uma mudança da pecuária extensiva]] para a agricultura arável, tiveram um efeito devastador sobre as populações de Megascolides australis, levando à sua classificação como uma espécie protegida. Globalmente, certas populações de minhocas foram devastadas pelo afastamento da produção orgânica e pela pulverização de fertilizantes sintéticos e biocidas, com pelo menos três espécies agora listadas como extintas, mas muitas outras ameaçadas.