Moeritherium

Espécies adicionais

Em 1902, após realizar um exame mais detalhado dos espécimes coletados por ele próprio e por seu colega Hugh John Llewellyn Beadnell, Charles William Andrews nomeou uma segunda espécie, proveniente da formação de Qasr el-Sagha, denominada M. gracile. Uma terceira espécie também foi reconhecida no mesmo trabalho, embora não tenha recebido um nome específico, sendo mencionada apenas como M. sp.. As duas espécies foram diferenciadas de M. lyonsi por apresentarem, respectivamente, uma constituição física mais esbelta e um tamanho corporal maior. A ausência de elementos fósseis sobrepostos entre os espécimes dificulta a determinação da relação exata entre M. gracile e M. lyonsi, pois seus holótipos são constituídos por diferentes partes do crânio. O espécime-tipo da primeira espécie (CGM C.10003), por exemplo, consiste em um palato sem dentes inferiores associados. Apesar dessas dificuldades, ambas são classificadas no mesmo gênero e provavelmente representam espécies distintas.

Dois anos depois, Andrews descreveu um quarto táxon, M. trigodon, com base em restos fósseis encontrados nos chamados "depósitos flúvio-marinhos" (equivalentes à Formação Jebel Qatrani), nas proximidades do lago Birket el-Qurun. Em 1955, mais de meio século após a descrição inicial do gênero, o artista e paleontólogo cingalês Paulus Edward Pieris Deraniyagala nomeou duas espécies adicionais: P. latidens e P. pharaonensis. Ambas foram estabelecidas com base em fragmentos isolados de mandíbulas inferiores. Em 1911, o zoólogo alemão Max Schlosser dividiu M. lyonsi em duas espécies: M. lyonsi, restrita à Formação Qasr el-Sagha, e M. andrewsi, encontrada na Formação Jebel Qatrani. Essa classificação, entretanto, foi posteriormente rejeitada. Em 1971, o zoólogo alemão Heinz Tobien optou por considerar todas as espécies do gênero sinônimas de M. lyonsi. Entretanto, decidiu desconsiderar completamente as espécies propostas por Deraniyagala, provavelmente porque suas características não permitiam uma identificação suficientemente precisa.

Em 2006, Cyrile Delmer e colaboradores publicaram um trabalho descrevendo uma nova espécie de Moeritherium, denominada M. chehbeurameuri, a partir de fósseis encontrados em Bir El Ater, na Argélia. Nesse estudo, os autores consideraram válidas a maioria das espécies anteriormente propostas, com exceção de M. latidens e M. pharaonensis. Embora o objetivo do trabalho não fosse realizar uma revisão sistemática completa do gênero, os pesquisadores reconheceram pelo menos três espécies como válidas: a espécie-tipo M. lyonsi, M. gracile e M. chehbeaurameuri.

Em 2026, Asier Larramendi e Marco P. Ferretti reconheceram cinco espécies como válidas: M. andrewsi, M. chehbeurameuri, M. gracile, M. lyonsi e M. trigonodon.

Classificação

Em 1909, o paleontólogo norte-americano Henry Fairfield Osborn sugeriu que o Moeritherium apresentava maior semelhança com os sirênios (grupo que inclui os peixes-boi, os dugongos e seus parentes extintos) do que com qualquer proboscídeo atual ou extinto. Entretanto, em 1921, ele abandonou essa interpretação e dividiu a ordem Proboscidea em quatro subordens ou superfamílias: Moeritherioidea, Deinotherioidea, Mastodontoidea e Elephantoidea.

Em um artigo publicado em 1988, no qual discutiu a sistemática dos proboscídeos, o paleontólogo Pascal Tassy abandonou esse sistema de classificação e não propôs nenhum grupo taxonômico na categoria de superfamília. Ao estabelecer a subordem Elephantiformes, Tassy classificou o Moeritherium fora desse grupo, juntamente com Barytherium, Numidotherium e a família Deinotheriidae. Ele considerou o Moeritherium um dos proboscídeos mais primitivos, embora Numidotherium fosse ainda mais basal e Barytherium apresentasse uma posição evolutiva apenas ligeiramente menos primitiva que a deste último.

Em um artigo de 2021, no qual foi descrito um novo gênero, Dagbatitherium tassyi, Lionel Hautier e seus colaboradores realizaram uma análise filogenética que identificou o Moeritherium como grupo-irmão de um clado que reúne os deinotérios e os elefantiformes.

Abaixo, um cladograma da ordem Proboscidea, baseado na análise filogenética realizada por Hautier e seus colaboradores em 2021:

Crânio e dentição

O crânio do Moeritherium era comprido, estreito e bastante baixo em toda a sua extensão. A região craniana era quase duas vezes mais longa que a região facial. As órbitas oculares ocupavam uma posição relativamente anterodorsal, ou seja, estavam localizadas na parte frontal e superior do crânio, apresentando semelhanças com as dos sirênios.

Diferentemente dos proboscídeos posteriores, as aberturas nasais estavam posicionadas relativamente próximas à extremidade frontal do crânio. Essa característica, juntamente com o comprimento da mandíbula inferior, sugere que o Moeritherium não possuía uma tromba convencional. Em vez disso, pode ter apresentado uma estrutura larga e móvel, formada pelo nariz e pelo lábio superior, semelhante à probóscide das antas atuais.

A abertura externa do ouvido ficava localizada em uma posição elevada no crânio, característica que pode ter representado uma adaptação ao estilo de vida semiaquático. Entretanto, essa mesma característica também é observada em outros proboscídeos que provavelmente não tinham hábitos aquáticos, como Gomphotherium e Palaeomastodon.

A fórmula dentária do Moeritherium era: 3 incisivos, 1 canino, 3 pré-molares e 3 molares em cada metade da maxila, e 2 incisivos, nenhum canino, 3 pré-molares e 3 molares em cada metade da mandíbula. Os primeiros incisivos inferiores ficavam muito próximos uns dos outros, formando uma estrutura semelhante a uma pá. Já os dentes correspondentes da mandíbula superior, que na realidade eram os segundos incisivos, assim como ocorre em gêneros posteriores, eram modificados e formavam presas curtas e curvas. O Moeritherium ainda conservava o primeiro e o terceiro pares de incisivos superiores, além dos caninos superiores, embora todos esses dentes apresentassem um tamanho bastante reduzido.

Os dentes posteriores, compostos por pré-molares e molares, eram bunodontes, ou seja, apresentavam cúspides arredondadas. Ao mesmo tempo, também possuíam características lofodontes, com grandes cristas chamadas lofos, localizadas entre as cúspides. Os pré-molares eram grandes e largos em comparação com os molares, uma característica que não aparece nos proboscídeos mais derivados, mas que apresenta semelhanças com a dentição dos peixes-boi.

Esqueleto pós-craniano

A anatomia pós-craniana do Moeritherium foi comparada à dos desmostílios, especialmente Pezosiren. Ambos os grupos apresentavam um tronco extremamente alongado e largo, característica que pode ter representado uma adaptação ao mergulho. Poucas informações são conhecidas sobre as vértebras cervicais (do pescoço), com exceção do atlas, a primeira vértebra cervical, e de algumas vértebras cervicais intermediárias. A maior parte da coluna vertebral, com exceção de algumas vértebras cervicais e de uma vértebra torácica (da região superior do tronco), é conhecida por meio de um espécime que, em algum momento, recebeu o número de catálogo C. 10005 e que provavelmente pertencia à espécie M. lyonsi.

Assim como nos proboscídeos atuais, o Moeritherium possuía 23 vértebras pré-sacrais, ou seja, vértebras localizadas antes do sacro. A região lombar (parte inferior das costas) era proporcionalmente mais longa do que a dos proboscídeos modernos, enquanto a região torácica era ligeiramente mais curta. Os membros do Moeritherium eram extremamente curtos em comparação com os dos proboscídeos posteriores, apresentando, proporcionalmente, aproximadamente metade do tamanho dos membros dos elefantes atuais.

Estilo de vida

A hipótese de que o Moeritherium apresentava um estilo de vida semiaquático remonta a 1909, quando Henry Fairfield Osborn sugeriu que o animal não apenas era aparentado aos sirênios, mas também apresentava hábitos semelhantes aos desse grupo. Em um artigo publicado em 1923, no qual discutiu a morfologia do gênero, o zoólogo japonês Matsumoto Hikoshichirō apresentou diversas características que indicavam uma possível adaptação à vida semiaquática, como a posição elevada dos olhos e das orelhas. Entretanto, também apontou características que contrariavam essa hipótese, especialmente a dentição, que, em sua interpretação, parecia mais adequada à alimentação em ambientes terrestres. Por esse motivo, considerou pouco provável que o Moeritherium fosse semiaquático.

Apesar disso, foram identificadas semelhanças entre o esqueleto pós-craniano do Moeritherium e o dos desmostílios. Além disso, as proporções incomuns de seus membros foram apontadas como possíveis consequências de um estilo de vida semiaquático. Em 2008, uma análise de isótopos estáveis forneceu novas evidências favoráveis a essa hipótese. Os resultados mostraram que as proporções de isótopos de oxigênio do Moeritherium eram mais semelhantes às encontradas em animais aquáticos do que naqueles exclusivamente terrestres. Com base nesses dados, os pesquisadores sugeriram que o animal provavelmente se alimentava de plantas de água doce. Análises do desgaste microscópico dos dentes também indicam que M. lyonsi e M. trigodon consumiam plantas aquáticas.

Paleoambiente

O ambiente da Formação Jebel Qatrani, de onde são conhecidos alguns fósseis de Moeritherium, foi descrito por Bown como uma planície de baixa altitude, com clima subtropical a tropical. O pesquisador também sugeriu a presença de pequenos cursos d'água e lagoas na região. Com base na ocorrência de aves associadas a ambientes aquáticos, como águias-pescadoras, flamingos primitivos, jaçanãs, garças, cegonhas, corvos-marinhos e bicos-de-sapato, Rasmussen e seus colaboradores também concluíram que a região apresentava ambientes de água doce com correnteza lenta e abundante vegetação aquática.

Embora as características geológicas indiquem que a maioria dos fósseis tenha sido depositada em bancos de areia após ser transportada pelas correntes de água, os pesquisadores argumentam que pântanos poderiam ter se formado facilmente ao longo das margens do rio que existia durante o Oligoceno. Essa hipótese também poderia explicar a presença de rochas sedimentares de granulação fina, conhecidas como lamitos, encontradas em determinadas áreas de escavação.

Os autores também sugeriram que as aves fósseis de Faium deveriam ser consideradas indicadores ambientais mais confiáveis do que os mamíferos fósseis. Isso porque muitas das aves encontradas apresentam relações evolutivas com grupos atuais, enquanto diversos mamíferos pertenciam a famílias que não possuem representantes vivos.

A ausência de outras aves normalmente associadas a esse tipo de ambiente poderia ser explicada por limitações na amostragem dos fósseis ou pelo fato de que determinados grupos ainda não estavam presentes na África durante o Oligoceno. De modo geral, Rasmussen e seus colaboradores compararam o ambiente da região de Jebel Qatrani aos atuais habitats de água doce da África Central.

A descoberta de fósseis de peixes-cabeça-de-cobra parece reforçar a interpretação de Rasmussen, uma vez que espécies atuais do gênero Parachanna preferem águas paradas ou de correnteza lenta, com abundante vegetação. Outros peixes encontrados na região, especialmente os do gênero Tylochromis, indicam que também existiam áreas de águas profundas e abertas. Os canais dos rios provavelmente eram cobertos por vegetação, incluindo juncos e papiros, além de plantas aquáticas flutuantes, como nenúfares e espécies do gênero Salvinia.

Em um artigo publicado em 2001, Rasmussen e seus colaboradores argumentaram que os arenitos e lamitos da formação provavelmente se originaram do acúmulo de sedimentos transportados por um sistema de canais fluviais que seguia em direção ao oeste, desaguando no mar de Tétis. Com base nessa interpretação, reconstruíram o ambiente como uma floresta pantanosa tropical de planície, intercalada por áreas alagadiças. Os pesquisadores também sugeriram que a região era influenciada por fenômenos de monções.

De modo geral, essas evidências indicam que a região fazia parte de uma extensa faixa de florestas tropicais que se estendia pelo território que atualmente corresponde ao norte da África. Essas florestas davam gradualmente lugar a formações de vegetação mais aberta e até mesmo a ambientes de estepe à medida que se avançava em direção ao interior do continente.