Inflorescência

Flor terminal

Os órgãos vegetais podem crescer segundo dois esquemas, o monopodial ou racemoso e o simpodial ou cimoso. Nas inflorescências, esses padrões de crescimento recebem os nomes de indeterminado e determinado. A distinção depende da formação ou não de uma flor terminal e do ponto onde começa a floração.

• Inflorescência indeterminada: crescimento monopodial, ou racemoso. A gema terminal continua crescendo e formando flores laterais. Não se forma uma flor terminal.
• Inflorescência determinada: crescimento simpodial, ou cimoso. A gema terminal forma uma flor terminal e deixa de crescer. Outras flores surgem depois a partir das gemas laterais.

As inflorescências indeterminadas e determinadas também são chamadas de inflorescências abertas e fechadas, respectivamente. O padrão indeterminado de disposição floral deriva do padrão determinado. Um mecanismo impede a formação da flor terminal nas inflorescências indeterminadas, e esse mecanismo surgiu independentemente em linhagens diferentes.

Numa inflorescência indeterminada não há uma verdadeira flor terminal, e o caule costuma apresentar uma extremidade rudimentar. Em muitos casos, a última flor verdadeira formada pela gema terminal, chamada flor subterminal, endireita-se e assume a aparência de uma flor terminal. Um vestígio da gema terminal pode permanecer visível acima dela.

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  Inflorescência indeterminada com maturação acrópeta completa
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  Inflorescência indeterminada com maturação acrópeta e botões florais laterais
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  Inflorescência indeterminada com flor subterminal simulando uma flor terminal, com vestígio da gema presente

Nas inflorescências determinadas, a flor terminal costuma ser a primeira a amadurecer, num desenvolvimento precoce, enquanto as demais tendem a amadurecer a partir da base do caule. Esse padrão recebe o nome de maturação acrópeta. Quando o amadurecimento começa no ápice do caule, a maturação é basípeta. Quando as flores centrais amadurecem primeiro, a maturação é divergente.

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  Inflorescência determinada com maturação acrópeta
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  Inflorescência determinada com maturação basípeta
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  Inflorescência determinada com maturação divergente

Filotaxia

Assim como as folhas, as flores podem se distribuir ao longo do caule segundo padrões distintos. Uma descrição mais detalhada desses arranjos encontra-se em filotaxia.

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  Flores alternas
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  Flores opostas

A disposição das folhas dentro dos botões recebe o nome de ptixia.

Quando uma flor ou um agrupamento floral se encontra na axila de um pedúnculo, a posição da bráctea em relação à haste que sustenta as flores pode ser expressa por termos próprios e servir como caráter diagnóstico.

Entre as posições típicas das brácteas estão:

• Algumas plantas têm brácteas que subtendem a inflorescência, enquanto as flores se encontram em hastes ramificadas. As brácteas não estão unidas às hastes florais, mas podem estar adnatas ou presas ao caule principal. Adnação é a fusão de partes diferentes e não relacionadas. Quando as partes fundidas são do mesmo tipo, diz-se que estão conatas.
• Em outras plantas, as brácteas subtendem o pedicelo ou o pedúnculo de flores isoladas.

Entre as posições metatópicas das brácteas estão:

• Quando a bráctea se prende à haste que sustenta a flor, seja o pedicelo ou o pedúnculo, ela é chamada de recaulescente. Em alguns casos, essas brácteas ou bractéolas são muito modificadas e parecem apêndices do cálice. A recaulescência é a fusão da folha subjacente com a haste que sustenta o botão, ou com o próprio botão, de modo que a folha ou bráctea fica adnada à haste floral.
• Quando a formação do botão se desloca para uma posição do caule claramente acima da folha subjacente, a condição é chamada de concaulescente.

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  Flor e bráctea subjacente
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  Lilium martagon, flor e bráctea subjacente
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  Concaulescência
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  Solanum lycopersicum, concaulescência
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  Recaulescência
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  Tilia cordata, recaulescência

Inflorescências simples

Inflorescências compostas

As inflorescências simples formam a base das inflorescências compostas, também chamadas de sinflorescências. Nelas, cada flor individual é substituída por uma inflorescência simples, que pode ser racemosa ou cimosa. As inflorescências compostas são formadas por caules ramificados e podem apresentar arranjos cuja relação com o ramo principal nem sempre é fácil de reconhecer.

Um tipo de inflorescência composta é a inflorescência dupla, na qual a estrutura básica se repete no lugar das flores individuais. Um racemo duplo, por exemplo, é um racemo em que cada flor foi substituída por outro racemo simples. O mesmo padrão pode se repetir e formar estruturas triplas ou de ordem superior.

Os racemos compostos podem terminar em um racemo final, sendo homeotéticos, ou não terminar dessa maneira, sendo heterotéticos. Um racemo composto é chamado com frequência de panícula, embora esse emprego difira da definição de Weberling.

As umbelas compostas são umbelas em que as flores individuais foram substituídas por umbelas menores, chamadas umbélulas. A haste que une as umbélulas laterais à haste principal recebe o nome de raio.

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  Racemo composto homeotético
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  Melilotus officinalis, racemo composto homeotético
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  Racemo composto heterotético
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  Veronica albicans, racemo composto heterotético
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  Espiga composta
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  Lolium temulentum, espiga composta
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  Capítulo composto
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  Echinops ritro, capítulo composto
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  Umbela composta, ou dupla
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  Laserpitium latifolium, umbela dupla
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  Umbela composta tripla

O tipo mais comum de inflorescência composta determinada é a panícula, no sentido usado por Weberling, também chamada de "cimeira paniculiforme". Trata-se de uma inflorescência determinada cuja ramificação se torna progressivamente mais intensa e irregular do ápice para a base, e na qual cada ramificação termina em uma flor.

O chamado corimbo cimoso é semelhante ao corimbo racemoso, mas tem uma estrutura paniculiforme. Outro tipo de panícula é a antela. A antela é um corimbo cimoso cujas flores laterais ficam acima das flores centrais.

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  Panícula
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  Vitis vinifera, panícula
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  Corimbo cimoso
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  Sambucus nigra, corimbo cimoso
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  Antela
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  Juncus inflexus, antela

Um racemo no qual cada flor é substituída por uma cimeira é chamado de tirso indeterminado. As cimeiras secundárias podem pertencer a qualquer um dos tipos de dicásio ou monocásio. Um botrioide no qual as flores são substituídas por cimeiras é um tirso determinado ou tirsoide. Os tirsos também são chamados, de maneira imprecisa, de "panículas".

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  Tirso
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  Aesculus hippocastanum
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  Tirsoide
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  Syringa vulgaris

Outras combinações também ocorrem. Capítulos ou umbelas, por exemplo, podem se organizar em corimbos ou panículas.

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  Achillea sp., capítulos em corimbo
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  Hedera helix, umbelas em panícula

Outros tipos

A família Asteraceae possui uma cabeça floral muito especializada, tecnicamente chamada de calátide, embora os termos "capítulo" e "cabeça" sejam mais usados. A família Poaceae possui uma inflorescência formada por pequenas espigas, as espiguetas, organizadas em panículas ou espigas, normalmente chamadas apenas de "espiga" e "panícula". No gênero Ficus, da família Moraceae, a inflorescência recebe o nome de hipantódio e apresenta flores reunidas no interior de um receptáculo composto, convexo ou involuto. O gênero Euphorbia possui ciátios, geralmente organizados em umbelas.

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  Matricaria chamomilla, calátide
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  Triticum aestivum, espigas compostas, chamadas de "espigas"
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  Oryza sativa, espigas em panícula, chamada de "panícula"
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  Ficus carica, hipantódio
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  Euphorbia tridentata, ciátio
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  Euphorbia cyparissias, ciátios em uma umbela
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  Coleus, falsa espiga

Algumas espécies possuem inflorescências reduzidas a pseudantos ou flores compostas, caso em que a distinção entre a inflorescência e uma flor individual pode se tornar difícil.

Desenvolvimento

Meristemas e arquitetura da inflorescência

A passagem da fase vegetativa para a fase reprodutiva de uma planta envolve o desenvolvimento de um meristema de inflorescência que produz meristemas florais. A arquitetura da inflorescência depende de quais meristemas se transformam em flores e quais se tornam brotos. Por esse motivo, genes que regulam a identidade dos meristemas florais participam diretamente da determinação da arquitetura da inflorescência, pois seu domínio de expressão define onde as flores se formarão.

Em escala maior, a arquitetura da inflorescência afeta a quantidade e a qualidade da descendência produzida por autofecundação e fecundação cruzada, pois pode alterar o sucesso da polinização. Em Asclepias, as inflorescências apresentam um limite superior de tamanho relacionado aos níveis de autopolinização decorrentes de cruzamentos entre inflorescências da mesma planta ou entre flores da mesma inflorescência. Em Aesculus sylvatica, os tamanhos de inflorescência mais frequentes também correspondem aos que apresentam a maior produção de frutos.